280px|thumb|Hippocampe en vue 3D.
L'hippocampe est une structure du télencéphale des mammifères. Il appartient notamment au système limbique et joue un rôle central dans la mémoire et la navigation spatiale. Chez l'Homme et les autres primates, il se situe dans le lobe temporal médian, sous la surface du cortex, au-dessus de la cinquième circonvolution (replis du cortex) temporale T. Comme le cortex avec lequel il est en étroite relation, c'est une structure paire, présente de manière symétrique dans chaque hémisphère, dont les deux parties sont reliées entre elles par la commissure hippocampique du corps calleux localisée dans le fornix. Il se compose de trois sous-structures : le subiculum, la corne d'Ammon (composée des aires CA1, CA2 et CA3) et le gyrus denté. Il est également le prolongement du fornix ou trigone et les amygdales sont à ses extrémités.
L'hippocampe a été très étudié chez le rongeur pour son implication dans les systèmes de l'inhibition du comportement, de l'attention, de la mémoire spatiale et de la navigation. Une des conséquences d'une lésion à l'hippocampe sur le comportement du rat est l'augmentation de l'activité (déplacement, exploration, etc.). Beaucoup des cellules de l'hippocampe du rat ou de la souris répondent comme des cellules de lieu : elles émettent des trains de potentiel d'action lorsque l'animal passe à des endroits précis de son environnement. Ces cellules de lieu interagissent fortement avec des cellules codant la direction de la tête dans l'espace et avec les cellules de grille du cortex entorhinal voisin et sont supposées jouer un rôle clé dans la navigation spatiale (formation de carte heuristique).
Les différents types de neurones de l'hippocampe sont extrêmement bien organisés, principalement sous forme de strates distinctes. C'est pourquoi il est fréquemment utilisé comme système modèle pour étudier la neurophysiologie. Une des formes de la plasticité neuronale, connue sous le nom de LTP ou potentialisation à long terme, a été découverte et est très bien caractérisée dans cette structure. La LTP est notamment reconnue pour être un des mécanismes principaux utilisés par le cerveau pour stocker les souvenirs.
L'hippocampe est une des premières structures atteintes dans la maladie d'Alzheimer, ce qui explique les problèmes de mémoire et de désorientation qui caractérisent l'apparition de cette pathologie neurodégénérative. L'hypoxie (la privation d'oxygène), les encéphalites et les épilepsies du lobe temporal sont également des conditions présentant des lésions au niveau de l'hippocampe. Les personnes subissant de graves dommages à l'hippocampe sont susceptibles de souffrir de différents types d'amnésie.
Enfin, l'hippocampe est, avec la zone sous-ventriculaire, une des seules structures cérébrales à présenter une activité de neurogenèse chez l'individu adulte. Cette production de nouveaux neurones fonctionnels a lieu dans le gyrus dentelé durant toute la vie de l'individu. Au contraire de la zone sous-ventriculaire, qui produit des neurones pour le bulbe olfactif, les neurones générés sont destinés à rester dans le gyrus dentelé.
Étymologie vignette|droite|Comparaison, par le neuroscientifique hongrois László Seress, d'une préparation d'un hippocampe et d'un fornix humain avec un hippocampe (1980).
La plus ancienne description de la crête courant le long du sol de la corne temporale du ventricule latéral vient de l'anatomiste vénitien Giulio Cesare Aranzio (1587), qui, le premier, la compara avec un hippocampe (, venant du grec ancien : ἵππος, « cheval », et du , « monstre marin ») ou, alternativement, avec un ver à soie. L'anatomiste allemand Duvernoy (1729), le premier qui illustra cette structure, fut lui aussi indécis entre l'hippocampe » et le « ver à soie ». « La corne de bélier » fut proposé par l'anatomiste danois Jacob Winslow en 1732, et, une décennie plus tard, un chirurgien français, Garengeot, utilisa le terme en référence à la corne d'Ammon (Zeus Ammon, dieu de la Grèce ancienne, amalgame du dieu grec Zeus et du dieu égyptien Amon, qui portait une coiffe avec des cornes de bélier)Duvernoy, HM (2005) Introduction. The Human Hippocampus (.). Berlin: Springer-Verlag. . ..
Le terme , également référence à la mythologie, vient probablement des travaux de Isbrand de Diemerbroeck en 1672, qui le compara avec la créature mythologique mi-cheval, mi-poisson. L'hippocampe fut alors décrit comme l', et son renflement dans la corne occipitale, le , fut nommé par Félix Vicq d'Azyr lorsqu'il voulut établir une nomenclature des parties du cerveau, en 1786. Il fut notamment confondu en en 1779 par Mayer et ses contemporains, jusqu'en 1829, quand Karl Friedrich Burdach rétablit le terme correct. En 1861, l'appellation fut le centre d'une dispute au sujet de l'évolution humaine entre Thomas Huxley et Richard Owen, satiriquement appelée « La grande question hippocampique ». Le terme disparut peu à peu des livres d'anatomie et fut officiellement supprimé en 1895 des Nomina Anatomica Gross, Charles G. (1993) « Hippocampus Minor and Man's Place in Nature: A Case Study in the Social Construction of Neuroanatomy ». Hippocampus 3 (4): 403–416. ..
Aujourd'hui, seul le terme « hippocampe » est encore utilisé. est plutôt utilisé comme un synonyme de la corne d'Ammon de Garengeot, terme qui survit dans l'appellation des quatre principales divisions histologiques de l'hippocampe : CA1, CA2, CA3 et CA4 Wechsler RT, Morss, AM, Wustoff, CJ, & Caughey, AB (2004) Blueprints notes & cases: Neuroscience. Oxford: Blackwell Publishing. . ..
Anatomie, structure et organisation thumb|L'hippocampe se situe au-dessus du gyrus parahippocampique T. thumb|Structure de l'hippocampe. thumb|300px|Circuit simplifié de l'hippocampe tel que représenté par Cajal. DG : gyrus dentelé. Sub : subiculum. EC : cortex entorhinal.
Anatomiquement, l’hippocampe est une élaboration des bords du cortex cérébralAmaral, D; Lavenex P (2006). « Ch 3. Hippocampal Neuroanatomy ». In Andersen P, Morris R, Amaral D, Bliss T, O'Keefe J. The Hippocampus Book. Oxford University Press. .. Les structures qui composent les bords intérieurs du cortex font partie du système limbique (du latin « limbus » = bords) : cela inclut l’hippocampe, le gyrus cingulaire, le cortex piriforme (olfactif) et l’amygdale (cerveau). Il a longtemps été suggéré que ce système limbique constituait la base neuronale des émotions (voir la théorie du cerveau triunique). Néanmoins, le concept de système limbique est de plus en plus remis en questionKötter R, Stephan KE (1997). « Useless or helpful? The « limbic system » concept ». Rev Neurosci 8 (2): 139–45. .. Cependant, l’hippocampe est bien connecté à des structures impliquées dans les comportements émotionnels : le septum, le corps mamillaire de l’hypothalamus et le complexe nucléaire antérieure du thalamus. Son rôle limbique ne peut donc pas être totalement écarté.
L’hippocampe a globalement la forme d’un tube courbé, souvent comparé à un hippocampe marin, à une corne de bélier ou encore à une banane. Il peut être distingué comme la zone où le cortex se replie en une seule couche très dense de neurones pyramidaux (de 3 à de profondeur chez le rat) qui s’enroule sur elle-même et forme un U. Une des parties extrêmes de la courbe (CA3 ou CA4) vient s’enfoncer dans le creux du gyrus dentelé qui a lui-même une forme courbée, semblable à un V. L’hippocampe peut de plus être séparé en un hippocampe ventral et un hippocampe dorsal, qui sont similairement organisés mais font partie de circuits neuronaux différents (pour mieux visualiser, parcourir les différentes représentations exposées)Moser, EI; Moser M-B (1998). « Functional differentiation in the hippocampus ». Hippocampus 8 (6): 608–19. ..
Cette description générale est valable pour une majorité des espèces mammifères, bien que quelques détails varient. Chez le rat les deux hippocampes ressemblent à une paire de bananes reliées à leur extrémité par la commissure hippocampique. Celle-ci se situe au milieu du cerveau, juste sous la partie antérieure du corps calleux qui relie les deux hémisphères. Chez l’humain et le singe, l’hippocampe représente une plus petite proportion du cerveau et se retrouve déplacé par rapport au rat, ce qui fait que l’on parle alors d’hippocampes inférieur et supérieur, et non ventral et dorsal. De plus, la partie inférieure de l’hippocampe, presque à la base du lobe temporal, est bien plus large que la partie supérieure. Cette anatomie compliquée fait que sa forme sur une coupe de cerveau varie beaucoup en fonction de l’axe choisi et de l’emplacement de la coupe.
Structurellement, la formation hippocampique se divise en trois parties : les structures para-hippocampiques d'entrée : le cortex entorhinal et le subiculum ; l'hippocampe à proprement parler, formé des champs ammoniens (CA1, CA2, CA3 et CA4) et du gyrus dentelé ; la fimbria qui est une fibre de sortie des axones reliant les deux hippocampes entre eux et avec les structures de sortie.
Au niveau cellulaire, l'hippocampe est caractérisé par un circuit neuronal trisynaptique : les axones du cortex entorhinal constituent la voie d'entrée de l'information dans l'hippocampe. Appelés fibre perforante, ces axones contactent directement les cellules granulaires contenues dans le gyrus dentelé. Celui-ci envoie massivement ses axones (qui constituent les fibres moussues) vers la zone CA3 : il y a synapse avec les dendrites des cellules pyramidales de cette zone. Puis les axones des cellules pyramidales de la zone CA3 se projettent vers les dendrites des cellules pyramidales de la zone CA1 (voie appelée collatérale de Schaeffer). Celles-ci projettent enfin à leur tour leurs axones vers le subiculum ou le cortex entorhinal complétant ce circuit tri-synaptique.
En parallèle à cette boucle trisynaptique, il existe des connexions directes depuis les couches 2 et 3 du cortex entorhinal vers les dendrites de CA3 et de CA1. Le rôle de cette double connectivité est encore mal compris. Les connexions depuis CA1 ou depuis le subiculum vers les neurones des couches profondes du cortex entorhinal ainsi que les connexions entre ces couches profondes et les couches superficielles du cortex entorhinal font que la boucle trisynaptique est incluse dans une boucle plus vaste qui comprend le cortex entorhinal, l'hippocampe proprement dit, le subiculum, qui se referme au niveau du cortex entorhinal, porte d'entrée et de sortie principale entre le néo-cortex et l'hippocampe.
Il existe également une connexion avec des zones plus antérieures du cerveau, à travers la fimbria et qui regroupe divers axones du gyrus dentelé de CA1 et de CA3.
La distinction des zones CA2 et CA4 est assez débattue et leur contour reste difficile à définir sur des seuls critères structurels.
Physiologie thumb|300px|Exemple d’un EEG d’hippocampe de rat avec l’activité neuronale de CA1 en mode Thêta (éveil/action) et LIA (sommeil). Chaque ensemble de graphe représente d’enregistrement, avec l’EEG de l’hippocampe en haut, les pics d’activité de pyramidales de CA1 (enregistrées en simultané) au milieu et la courbe montrant la vitesse de course de l’animal en bas. Les données du haut sont enregistrées durant une phase où l’animal recherche activement de la nourriture. Les données du bas montrent l’activité durant son sommeil.
L’hippocampe présente deux modes principaux d’activité, chacun associé à différentes populations de neurones activés et à différents types d’activité électrique résultante mesurée par électro-encéphalographie (EEG). Ces deux modes sont nommés d’après la forme de leur EEG : thêta (présentant des ondes thêta) et activité irrégulière de large amplitude. Les caractéristiques de ces modes, décrites ci-dessous, sont celles obtenues chez le rat, qui est l’animal le plus étudié pour ces expériencesBuzsáki, G (2006). Rhythms of the Brain. Oxford University Press. ..