vignette|Selon les principes de la sélection naturelle de Darwin, les pinsons des Galápagos sont issus d'une espèce souche venue du continent. La sélection s'est traduite par une spécialisation de la taille de leur bec en liaison avec leur régime alimentaire (seconde édition de son publiée en 1845).
En biologie, la est l'un des mécanismes moteurs de l'évolution des espèces qui explique le succès reproductif différentiel entre des individus d'une même espèce et le succès différentiel des gènes présents dans une population. Elle est ainsi ., le système évolutif de la nature étant un immense jeu d'essais et d'erreurs. Selon l'environnement, les individus d'une même population sont soumis à des pressions de sélection qui exercent un tri orienté de la diversité génétique, faisant de la sélection naturelle un des aspects majeurs de la biodiversité, sur la planète, comme au sein des écosystèmes et des populations.
Cette sélection est définie de manière restrictive comme l'avantage reproductif procuré par les conditions de l'environnement aux individus ayant un caractère avantageux vis-à-vis de cet environnement et leur assurant une descendance plus importante que les individus n'ayant pas ce caractère. On peut aussi la définir comme un tri qui s’opère naturellement au sein d’une espèce. Elle se traduit par la reproduction des organismes qui ont les caractéristiques leur permettant de mieux survivre dans leur milieu, cela représente le processus de la sélection naturelle. Il en résulte qu'au fil des générations, ce mécanisme explique l'adaptation des espèces à leur environnement. La théorie de la sélection naturelle permet d'expliquer et de comprendre comment l'environnement influe sur l'évolution des espèces et des populations en sélectionnant les individus les plus adaptés, et elle constitue donc un aspect fondamental de la théorie de l'évolution. De façon sommaire, la sélection naturelle est le fait que les traits qui favorisent la survie et la reproduction dans un milieu donné voient leur fréquence s'accroître d'une génération à l'autre. Cela découle du fait que les porteurs de ces traits ont plus de descendants, et aussi que ces derniers portent ces traits (puisqu'ils sont héréditaires).
. ... C'est de cette manière que l'a définie Charles Darwin.
La valeur sélective ( en anglais) peut représenter à la fois une estimation et une prédiction du taux de sélection naturelle.
Histoire 120px|thumb|Charles Darwin.
Alors que plusieurs théories évolutives existaient déjà sous le nom de transformisme, Charles Darwin (1809-1882) propose ce mécanisme que l'on désigne sous le terme de darwinisme ou sélection darwinienne. Le terme « sélection naturelle » a été imaginé par Darwin par opposition à la sélection artificielle pratiquée par les humains depuis des millénaires : les agriculteurs ou éleveurs choisissent à chaque génération les individus présentant les « meilleures » caractéristiques pour les faire se reproduire. Le mécanisme de sélection darwinienne permet donc d'expliquer de façon naturaliste la complexité adaptative des êtres vivants, sans avoir recours au finalisme ni à une intervention surnaturelle, d'origine divine, par exemple.
Ce principe explicatif était déjà connu à l'époque d'Aristote, bien qu'il fût rejeté par ce dernier lui préférant une explication téléologique (finaliste). Aristote donne une des premières énonciations de ce principe à partir d’un exemple :
Mais il est plus probable, selon l'historien de la biologie André Pichot, que Darwin se soit inspiré du pasteur Joseph Townsend et de son pamphlet A Dissertation on Poor Laws (1786) qui contient un passage présentant de grandes similitudes avec le mécanisme de la sélection naturelle.
Dans son "Kitāb al-hayawān", al-Jāḥiz (776-867) formule des idées qui préfigurent la sélection naturelle de Darwin. Il observe que les animaux sont engagés dans une lutte pour l'existence et les ressources, cherchant à échapper aux prédateurs et à se reproduire. Il souligne également que les facteurs environnementaux peuvent influencer les organismes, favorisant l'apparition de nouvelles caractéristiques qui, si elles sont avantageuses, peuvent contribuer à leur survie et, avec le temps, à l'émergence de nouvelles espèces.
Principes La théorie de la sélection naturelle telle qu'elle a été initialement décrite par Charles Darwin, repose sur trois principesCf. Ernst Mayr, The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution and Inheritance, Cambridge, Harvard University Press, 1982 — traduit en français sous le titre de Histoire de la biologie. Diversité, évolution et hérédité, Fayard (1989) : 894 p. . : le principe de variation, le principe d'adaptation, et le principe d'hérédité.
Variations left|120px
En général, dans une population d'individus d'une même espèce, il existe des différences plus ou moins entre ces individus. En biologie, on appelle caractère, tout ce qui est visible et pouvant varier d'un individu à l'autre. On dit qu'il existe plusieurs traits pour un même caractère. Par exemple, chez l'être humain, la couleur de la peau, la couleur des yeux sont des caractères pour lesquels il existe de multiples variations ou traits. La variation d'un caractère chez un individu donné constitue son phénotype. C'est là, la première condition pour qu'il y ait sélection naturelle : au sein d'une population, certains caractères doivent présenter des variations, c'est le principe de variation.
Adaptations, survie et reproduction right|120px
Certains individus portent des variations qui leur permettent de se reproduire davantage que les autres, dans un environnement précis. Ils disposeraient alors d'un avantage sélectif sur leurs congénères : La première possibilité est, par exemple, qu'en échappant mieux aux prédateurs, en étant moins malades, en accédant plus facilement à la nourriture, ces individus atteignent plus facilement l'âge adulte, pour être aptes à la reproduction. Ceux qui ont une meilleure capacité de survie pourront donc se reproduire davantage. Dans le cas particulier de la reproduction sexuée, les individus ayant survécu peuvent être porteurs d'un caractère particulièrement attirant pour les partenaires de sexe opposé. Ceux-là seront capables d'engendrer une plus grande descendance en copulant davantage.
Dans les deux cas, l'augmentation de la capacité à survivre et à se reproduire se traduit par une augmentation du taux de reproduction et donc par une descendance plus nombreuse, pour les individus porteurs de ces caractéristiques. On dit alors que ce trait de caractère donné offre un avantage sélectif, par rapport à d'autres. C'est dans ce principe d'adaptation uniquement, qu'intervient le milieu de vie.
L'évolution associée à un avantage reproductif peut être très rapide à l'échelle des temps géologiques, comme pour l'évolution insulaire. Ainsi, si les conditions écologiques font qu'une petite taille est légèrement avantagée par rapport aux grandes, si bien qu'à chaque génération la taille moyenne de la population diminue de un pour mille (ce qui représenterait deux millimètres à l'échelle humaine), il suffit de 700 générations pour que la taille moyenne soit divisée par deux. De ce fait, il est exceptionnel de pouvoir observer une spéciation en cours : le phénotype d'une espèce est en pratique celui qui assure en moyenne le meilleur avantage sélectif aux individus sur l'ensemble de son aire de répartition (aire sur laquelle est assuré le brassage génétique du pool génétique) ; et ce phénotype reste donc stable tant que les conditions écologiques le sont.
Caractéristiques avantageuses héréditaires left|130px
La troisième condition pour qu'il y ait sélection naturelle est que les caractéristiques des individus doivent être héréditaires, c'est-à-dire qu'elles puissent être transmises à leur descendance. En effet certains caractères, comme le bronzage ou la culture, ne dépendent pas du génotype, c'est-à-dire l'ensemble des gènes de l'individu. Lors de la reproduction, ce sont donc les gènes qui, transmis aux descendants, entraîneront le passage de certains caractères d'une génération à l'autre. C'est le principe d'hérédité.
Ces trois premiers principes entraînent donc que les variations héréditaires qui confèrent un avantage sélectif seront davantage transmises à la génération suivante que les variations moins avantageuses. En effet, les individus qui portent les variations avantageuses se reproduisent plus. Au fil des générations, la fréquence des gènes désavantageux va diminuer jusqu'à éventuellement disparaître, tandis que les variations avantageuses se répandront dans la population, jusqu'à éventuellement être partagées par tous les membres de la population ou de l'espèce. Par exemple, dans la population humaine, la bipédie est un caractère commun à tous les êtres humains modernes.
Une histoire racontée par Richard Dawkins rappelle un point important du mécanisme darwinien : deux brontosaures voient un tyrannosaure avancer dans leur direction et courent pour lui échapper. L'un des deux dit alors à l'autre : « Pourquoi courons-nous ? Nous n'avons pas la moindre chance de courir plus vite que le tyrannosaure ! ». Et l'autre lui répond cyniquement : « Je ne cherche pas à courir plus vite que le tyrannosaure. Je cherche juste à courir plus vite que toi ! ». L'idée est de rappeler que le processus concerne moins une compétition entre espèces, qu'une compétition à l'intérieur de chaque espèce. Ce conflit ajouté au conflit sexuel sont évoqués par Thierry LodéThierry Lodé, La Guerre des sexes chez les animaux, une histoire naturelle de la sexualité, 2006, éd. Odile Jacob, Paris . qui explique pourquoi le conflit au sens large (conflit sexuel, conflit de reproduction, coévolution) est un puissant vecteur d'évolution, né de multiples interactions antagonistes. Darwin, sensibilisé à la sélection sexuelle par les espèces qu'il avait observées aux îles Galápagos, en avait signalé le rôle en son temps. Ces interactions et les mécanismes coévolutifs entre espèces sont étudiés également dans l'hypothèse de la reine rouge.
Adaptation des espèces à leur milieu Lorsque des espèces sont observées dans leur milieu de vie, elles semblent toutes être profondément adaptées à chacun de leur milieu : le long cou et les longues pattes de la girafe sont en effet bien adaptés pour attraper les feuilles hautes des acacias des savanes africaines. On pourrait tout aussi bien dire que ce sont les organismes non adaptés qui n'ont pas survécu dans ce milieu.
thumb|160px|L'ours polaire.
De plus, certaines variations avantageuses dans un environnement donné peuvent devenir néfastes sous d'autres conditions. Par exemple, dans un milieu enneigé, une fourrure blanche permet de ne pas être vu par ses proies ou ses prédateurs, mais si le milieu devient forestier et plus sombre, il n'y aura plus de camouflage et les individus porteurs de fourrure blanche perdront leur avantage sélectif. La conséquence de ce phénomène est donc qu'au fil des générations, par la sélection naturelle, les caractères observés dans une population seront plus ou moins adaptés aux évolutions de son écosystème.
Autre exemple, chez les humains, la couleur de la peau foncée est une adaptation due à la sélection naturelle, et non à un bronzage qui se serait « fixé » dans certaines populations.
En zones ensoleillées, les individus à la peau claire ont pu présenter un désavantage sélectif pour plusieurs raisons : ils subissent une destruction des folates (vitamine B), dont l'absence crée des anomalies du développement embryonnaire du système nerveux (spina-bifida) et de la spermatogenèse procurant un désavantage reproductif par rapport aux individus à peau foncée ; dans une moindre mesure, l'augmentation du risque de développer un cancer de la peau à cause des rayons UV, puisque les cancers se développent après l'âge de reproduction.