Les (), du grec (« bras ») et (« pied »), sont des animaux lophotrochozoaires marins. Ils ont connu un grand succès évolutif au Paléozoïque, où ils furent extrêmement abondants et diversifiés, laissant une grande quantité de fossiles. Il n'en existe plus aujourd'hui que à peine, relativement discrètes.
Anatomie
thumb|upright=1.3|Planche des brachiopodes (« Spirobranchia ») d'Ernst Haeckel (1904). Les brachiopodes sont des animaux extrêmement anciens, appartenant comme les mollusques au groupe des protostomiens. De même que les mollusques bivalves (moule, huître, etc.), la coquille est composée de deux valves. Cependant, l'orientation des valves par rapport au corps est différente, car le plan de symétrie de l'animal est perpendiculaire au plan de séparation de ces dernières. Les brachiopodes ont une valve ventrale (ou pédonculaire, la plus grande) et une valve dorsale (ou brachiale, la plus petite), tandis que les mollusques bivalves ont une valve droite et une valve gauche.
Une coquille de brachiopode en bon état peut être facilement distinguée d'une coquille de mollusque bivalve par la présence, à l'intérieur, d'un brachidium, qui est le squelette brachial de forme souvent spiralée et complexe qui correspond au support calcaire du lophophore. Depuis cette structure s'élancent des sortes de filaments ciliés, qui capturent le plancton et l'emmènent ensuite à la bouche (tandis que les bivalves se nourrissent en absorbant de l'eau, qui est filtrée à l'intérieur de la coquille).
Deux grands groupes morphologiques se distinguent : les Inarticulés ou Ecardines, aux valves simplement reliées par les muscles et les Articulés ou Testicardines, où elles sont jointes par l’intermédiaire de charnières calcaires. Quant à leur anatomie, elle comprend à l'arrière les viscères, attachées le plus souvent par un pied (pédoncule) au support. À l'avant, entourant la bouche, se trouve le lophophore, sorte de bras muni de cils qui permet à l'animal de brasser et filtrer l'eau de mer, garantissant ainsi nutrition et oxygénation. Les brachiopodes sont avant tout sessiles (vivant fixés au substrat), même si de rares formes vagiles existent, par exemple en Nouvelle-Zélande.
Les brachiopodes fossiles conservent généralement la charnière et le brachidium, mis en évidence par attaque de l'eau sur les blocs les renfermant.
Écologie et histoire évolutive Alors qu'on connaît environ fossiles de brachiopodes, on n'en connaît que 461 espèces actuelles, regroupés dans cinq ordres (contre une trentaine d'ordres fossiles au moins). Ils ont surtout été florissants au Paléozoïque et notamment à l'Ordovicien (), mais leur abondance s'est effondrée lors de l'extinction Permien-Trias, il y a environ . Ils ont ensuite été supplantés dans leur niche écologique par les bivalves (environ actuelles)..
Les brachiopodes ont abandonné les niches écologiques qu'ils occupaient auparavant pour se retirer dans des milieux plus adaptés à leurs besoins vitaux. Aujourd'hui, on trouve ces organismes, exclusivement marins, dans toutes les mers du monde, bien que la majorité d'entre eux semblent préférer les eaux froides. Ils occupent un intervalle bathymétrique très étendu, allant des plates-formes peu profondes () aux zones abyssales (plus de ). La nature du substrat, fonds durs (parois rocheuses, débris coquilliers, tubes de serpules) ou fonds meubles (vase, sable), l’énergie du milieu et les apports terrigènes conditionnent l’installation et la radiation des peuplements de brachiopodes.
Brachiopodes contemporains en France Plusieurs espèces contemporaines peuvent s'observer aujourd'hui dans les eaux de France métropolitaine. En Méditerranée, les plongeurs en observent régulièrement dans certaines grottes, en compagnie d'autres espèces inhabituelles. Il y a également eu de nombreuses observations aux alentours d’Ouessant. D'autres espèces, plus cryptiques, ou vivant plus profondément, telles que Novocrania anomala peuvent cependant être très fréquentes et abondantes, même si rarement observées pour ces mêmes raisons.vignette|Brachiopode actuel observé à Ouessant, par de profondeur, le . Le lophophore caractéristique des Brachiopodes est bien visible entre les deux valves.|centré|284x284px Origine et phylogénie Le phylum des Brachiopodes est très ancien. Les premières formes connues datent déjà du Cambrien. Les espèces paléozoïques ont été presque toutes décimées par la crise permo-triasique. Leurs fossiles sont très précieux pour les datations des strates de cette période.
Brachiopodes d'après Williams, Carlson, and Brunton, 2000 Sous-embranchement Classes Ordres Extinction Linguliformea Lingulata Lingulida — Siphonotretida Ordovicien Acrotretida Dévonien Paterinata Paterinida Ordovicien Craniformea Craniforma Craniida — Craniopsida Carbonifère Trimerellida Silurien Rhychonelliformea Chileata Chileida Cambrien Dictyonellidina Permien Obolellata Obolellida Cambrien Kutorginata Kutorginida Cambrien Strophomenata Orthotetidina Permien Triplesiidina Silurien Billingselloidea Ordovicien Clitambonitidina Ordovicien Strophomenida Carbonifère Productida Permien Rhynchonellata Protorthida Cambrien Orthida Carbonifère Pentamerida Dévonien Rhynchonellida — Atrypida Dévonien Spiriferida Jurassique Thecideida — Athyridida Crétacé Terebratulida —Classification selon : sous-embranchement Craniiformea Popov, Basset, Holmer & Laurie, 1993 classe Craniata Williams & al., 1996 sous-embranchement Linguliformea Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996 classe Lingulata classe Paterinata Williams & al., 1996 † sous-embranchement Rhynchonelliformea Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996 classe Rhynchonellata genre Yongjia Liu, 1977 classe Chileata † classe Kutorginata † classe Obolellata Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996 † classe Strophomenata Williams & al., 1996 † genre Agastapleura Xu, 1978 † genre Biarea Torbakova, 1959 † genre Cornwallia Wilson, 1932 † genre Dirinus M'Coy in Griffith, 1844 † genre Jilinia Liu, 1977 † genre Larium Gregorio, 1930 † genre Manosia Zeng, 1983 † genre Nekvasilovella Calzada, 1987 † genre Neogypidula Likharev, 1934 † genre Pomatospirella Bittner, 1892 † genre Reflexia Rotai, 1931 † genre Rhynchoferella Spriestersbach, 1942 † genre Rictia Gregorio, 1930 † genre Socraticum Gregorio, 1930 † genre Spondylobolus McCoy, 1851 † genre Venezuelia Weisbord, 1926 † genre Virbium Gregorio, 1930 † genre Yeosinella Reed, 1933 † ordre Tommotiida Missarzhevsky, 1970 † genre Pyriusina Aksarina, 1992 †
thumb|Petrocrania scabiosa (Craniida, Craniidae) thumb|Dinobolus davidsoni (Trimerellida, Trimerellidae) thumb|Eohadrotreta zhenbaensis (Acrotretida) thumb|Lingula anatina (Lingulida, Lingulidae) thumb|Un Siphonotreta. thumb|Dagnochonetes supragibbosa (Rhynchonellata) thumb|Burmirhynchionella decorata (Rhynchonellida, Rhynchonellidae) thumb|Frenulina sanguinolenta (Terebratulida, Frenulinidae). Liste des groupes actuels selon (qui ne considère pas tous les taxons fossiles) : sous-embranchement Craniiformea Popov, Basset, Holmer & Laurie, 1993 classe Craniata Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996 ordre Craniida Waagen, 1885 super-famille Cranioidea Menke, 1828 famille Craniidae Menke, 1828 sous-embranchement Linguliformea Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996 classe Lingulata Gorjansky & Popov, 1985 ordre Lingulida Waagen, 1885 super-famille Discinoidea Gray, 1840 famille Discinidae Gray, 1840 super-famille Linguloidea Menke, 1828 famille Lingulidae Menke, 1828 sous-embranchement Rhynchonelliformea Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996 classe Rhynchonellata Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996 ordre Rhynchonellida Kuhn, 1949 super-famille Dimerelloidea Buckman, 1912 famille Cryptoporidae Muir-Wood, 1955 super-famille Hemithiridoidea Rzhonsnitskaia, 1956 famille Hemithirididae Rzhonsnitskaia, 1956 famille Notosariidae Manceñido & Owen, 2001 super-famille Norelloidea Ager, 1959 famille Frieleiidae Cooper, 1959 famille Tethyrhynchiidae Logan in Logan & Zibrowius, 1994 super-famille Pugnacoidea Rzhonsnickaia, 1956 famille Basiliolidae Cooper, 1959 famille Rhynchonellidae ordre Terebratulida Waagen, 1883 sous-ordre Terebratellidina super-famille Bouchardioidea Allan, 1940 super-famille Kingenoidea Elliot, 1948 super-famille Kraussinoidea Dall, 1870 super-famille Laqueoidea Thomson, 1927 super-famille Megathyridoidea Dall, 1870 super-famille Platidioidea Dall, 1870 super-famille Terebratelloidea King, 1850 super-famille Zeillerioidea Allan, 1940 sous-ordre Terebratulidina super-famille Cancellothyroidea Thomson, 1926 super-famille Dyscolioidea Fischer & Oehlert, 1891 super-famille Terebratuloidea Gray, 1840 ordre Thecideida Elliot, 1958 super-famille Thecideoidea Gray, 1840 famille Thecideidae Gray, 1840 famille Thecidellinidae Elliot, 1958
Phylogénie putative Brachiopoda ├─Linguliformea │ ├─Lingulata │ └─Paterinata† ├─Craniformea │ └─Craniida └─Rhynchonelliformea ├─Chileata† └─N.N. ├─Obolellata† ├─Kutorginata† └─Articulata ├─Strophomenata† └─Rhynchonellata
Galerie vignette|Liospiriferina, exemple de dégagement à l'acide de l'appareil brachial.
Références taxinomiques
Voir aussi Articles connexes Brachiopoda (classification phylogénétique) Liste des genres de brachiopodes
Notes et références
Liens externes Site de Rosemarie Filippi sur les brachiopodes BrachNet, site officiel sur les brachiopoda Base de données mondiale des Brachiopoda Fossile de brachiopode retrouvé au Portugal en Juillet 2018 (article en anglais)
* Catégorie:Embranchement de protostomiens (nom scientifique) Catégorie:Taxon décrit en 1806