Les Dendrobatidae, communément appelés dendrobates, sont une famille d'amphibiens qui sont originaires de l'Amérique centrale et du Sud. Ces espèces de grenouilles de petite taille sont diurnes et ont souvent des corps de couleur vive. Tous les dendrobates sauvages sont toxiques, bien que leur toxicité varie considérablement d'une espèce à l'autre et d'une population à une autre. Ces amphibiens sont appelés « poison-dart frogs » en anglais (grenouilles à flèches empoisonnées) en raison de l'utilisation faite par les Amérindiens de leurs sécrétions toxiques pour empoisonner les extrémités de leurs flèches de sarbacane. Cependant, seulement quatre espèces provenant du genre Phyllobates, hautement toxique, ont été documentées comme étant utilisées à cet effet. Elles font l'objet d'un commerce notamment en France en tant que nouveaux animaux de compagnie. De nombreuses espèces sont menacées.
Description Anatomie La plupart des espèces de Dendrobatidae sont de petite taille à l'âge adulte, allant de moins de de long pour moins d'ramme à de long pour environ . La plupart des Dendrobatidae affichent des motifs aposématiques aux couleurs vives avertissant les prédateurs potentiels de leur dangerosité. Leur coloration vive est associée à leur toxicité et les niveaux d'alcaloïdes contenus dans leur peau. Les grenouilles du genre Dendrobates ont des niveaux élevés d'alcaloïdes, alors que les espèces du genre Colostethus sont cryptiques et ne sont pas toxiques.
Les Dendrobatidae sont un exemple d'organisme aposématique. Leur coloration vive annonce leur inappétence pour les prédateurs potentiels. On pense que l'aposématisme est apparu au moins quatre fois au sein de la famille des Dendrobatidae selon les arbres phylogénétiques, et ces grenouilles ont depuis subi des divergences spectaculaires - à la fois interspécifiques et intraspécifiques - dans leur coloration. Ceci est surprenant étant donné que ce type de mécanisme de défense dépend de la fréquence à laquelle ces animaux sont présents.
Couleurs Certaines espèces de Dendrobatidae présentent un certain nombre de colorations différentes au sein d'une même espèce, et ce polymorphisme semblent être apparu récemment, il y a . Par conséquent, les espèces telles que Dendrobates tinctorius, Oophaga pumilio et O. granulifera peuvent avoir un motif de couleur qui peut varier suivant les croisements (les couleurs sont sous contrôle polygénique, tandis que les motifs sont probablement contrôlés par un seul locus). Les différences de coloration ont historiquement conduit à identifier les individus d'une même espèce comme appartenant à deux espèces différentes, et cela explique le grand nombre de controverses parmi les taxonomistes pour la classification de ces espèces.
Les variations dans les régimes de prédation peuvent avoir influencé l'évolution du polymorphisme chez O. granulifera, tandis que la sélection sexuelle semble avoir contribué à la différenciation entre les populations de Oophaga pumilio à Bocas del Toro.
Biologie et écologie Reproduction Les espèces de la famille des Dendrobatidae présentent un spectre de comportements reproductifs marqués par un rituel nuptial et des soins parentaux contrastant avec la majorité des anoures.
Les Dendrobatidae se reproduisent plusieurs fois dans l'année, la période de reproduction commence typiquement au début de la saison des pluies.
Les mâles sont particulièrement territoriaux lors de cette période et se disputent en luttant les emplacements à partir desquels ils émettent leur cri ainsi que les sites de ponte. Des luttes entre femelles sont également présentes chez certaines espèces et conditionnent l'accès aux mâles et aux sites de ponte. Les femelles inspectent les mâles et choisissent alors leur partenaires en fonction de son apparence et de l'emplacement choisi pour l'appeler. Chez la majorité des espèces, le mâle amène ensuite la femelle au site de ponte. Certains Dendrobatidae forment alors un amplexus céphalique caractéristique, le mâle s'accrochant au dos de la femelle en la maintenant par la tête, tandis que d'autres ne forment pas d'amplexus. Les œufs sont pondus hors de l'eau dans des endroits humides, comme sur les feuilles, dans les plantes, sur des racines exposées, les œufs sont fertilisés par fécondation extérieure.
Une fois éclos, les têtards sont déplacés individuellement ou en groupe sur le dos d'un parent pour être acheminés jusqu'à un milieu aquatique où ils se développeront. En fonction des espèces, la dépôt des têtards a lieu au niveau du sol dans un plan d'eau stagnante ou un ruisseau, ou bien dans les phytotelmes de plantes terrestres ou épiphytes tels que les réserves d'eau des broméliacées. Chez la majorité des espèces les soins parentaux persistent sous diverses formes telles que le déplacement des têtards lorsque la réserve d'eau s'assèche ou le nourrissage des têtards par la femelle avec des œufs infertiles, jusqu'à la métamorphose des têtards.
La métamorphose survient entre 50 et 80 jours après la ponte et les jeunes atteignent la maturité sexuelle au cours de leur première année. + Exemples de stratégies reproductivesEspèceAgressionsStructure parentaleSoins parentauxNombre de têtardsSite de dépôtSexe(s)Type(s)Colostethus panamensisalt=Colostethus panamensis transportant plusieurs têtards|centré|sans_cadreTerritoriaux envers tous sexes.PolygameFemelleDépôt20-35RuisseauOophaga pumilioalt=Femelle Oophaga pumilio transportant 2 têtards|centré|sans_cadreMâles-MâlesPolygameFemelleDépôt, Déplacement,
Nourrissage1-4Phytotelmes de broméliacées.Ranitomeya imitatoralt=Ranitomeya imitator noir à fines taches jaunes, sur une feuille verte|centré|sans_cadreMâles-MâlesMonogameFemelle MâlesDépôt(♂), Déplacement(♂), Nourrissage (♀)1Phytotelmes de plantes terrestres comme Heliconia, Dieffenbachia, ou Xanthosoma
Alimentation Les Dendrobatidae adultes sont carnivores et se nourrissent de petits arthropodes qu'ils chassent activement durant la journée. Des spécialisations alimentaires sont apparues à plusieurs reprises dans la famille des Dendrobatidae et sont fortement corrélées à la toxicité et à l'aposématisme des espèces spécialistes. Celles-ci sont en effet capable de séquestrer les alcaloïdes présents dans leur alimentation, principalement composée de fourmis et d'acariens oribates et développent ainsi une toxicité les protégeant des prédateurs.
Les têtards sont principalement carnivores à forte tendance cannibales. Ils se nourrissent d'arthropodes aquatiques et de têtards de la même espèce ou d'autres amphibiens. Différentes recherches montrent que cette prédation permet également aux têtards d'éliminer les autres têtards et larves d'insectes prédatrices lorsque ces derniers sont encore trop petits pour les attaquer et les manger. Chez certaines espèces, l'alimentation est complétée par des œufs infertiles pondus par la femelle, voir majoritairement comprise de ces œufs chez les Dendrobatidae les plus spécialisés.
Répartition et habitat
Les Dendrobatidae sont endémiques des environnements tropicaux humides d'Amérique Centrale et du Sud. Ces grenouilles sont généralement rencontrées dans les forêts tropicales, notamment en Bolivie, au Costa Rica, au Brésil, en Colombie, en Équateur, au Venezuela, au Suriname, en Guyane française, au Pérou, au Panama, au Guyana, au Nicaragua, et à Hawaii (où ils sont introduits).
Leurs habitats naturels comprennent les forêts subtropicales et tropicales humides de plaine, les terres arbustives subtropicales ou tropicales de haute altitude, les montagnes, rivières, marais d'eau douce, lacs et marécages sous un climat subtropicale ou tropicale. Certaines espèces peuvent être rencontrées dans des prairies saisonnièrement humides ou des plaines inondées, les terres arables, les pâturages, les jardins, les plantations, la savane humide et les anciennes forêts fortement dégradées. Les Dendrobatidae ont tendance à vivre sur ou près du sol, mais aussi dans les arbres jusqu'à au-dessus du sol.
Taxonomie Les Dendrobatidae forment avec leur famille sœur Aromobatidae la superfamille des Dendrobatoidae. La famille des Dendrobatidae contient selon 17 genres, avec 199 espèces, elle est cependant l'objet de diverses études phylogénétiques et la taxonomie des espèces lui appartenant évolue fréquemment.
Genres selon Cladogramme dérivé, selon Grant et al. (2017) sous-famille Colostethinae Cope, 1867 genre Ameerega Bauer, 1986 genre Colostethus Cope, 1866 genre Epipedobates Myers, 1987 genre Leucostethus Grant, Rada, Anganoy-Criollo, Batista, Dias, Jeckel, Machado, and Rueda-Almonacid, 2017 genre Silverstoneia Grant, Frost, Caldwell, Gagliardo, Haddad, Kok, Means, Noonan, Schargel & Wheeler, 2006 sous-famille Dendrobatinae Cope, 1865 genre Adelphobates Grant, Frost, Caldwell, Gagliardo, Haddad, Kok, Means, Noonan, Schargel & Wheeler, 2006 genre Andinobates Twomey, Brown, Amézquita & Mejía-Vargas, 2011 groupe incertae sedis "Colosthethus" ruthveni, Kaplan 1997 genre Dendrobates Wagler, 1830 genre Excidobates Twomey & Brown, 2008 genre Minyobates Myers, 1987 genre Oophaga Bauer, 1994 genre Phyllobates Duméril & Bibron, 1841 genre Ranitomeya Bauer, 1986 sous-famille Hyloxalinae Grant, Frost, Caldwell, Gagliardo, Haddad, Kok, Means, Noonan, Schargel & Wheeler, 2006 genre Ectopoglossus Grant, Rada, Anganoy-Criollo, Batista, Dias, Jeckel, Machado, and Rueda-Almonacid, 2017 genre Hyloxalus Jiménez de la Espada, 1870 genre Paruwrobates Bauer, 1994 espèce incertae sedis "Colostethus" poecilonotus Rivero, 1991
Toxicité et médecine
Beaucoup de grenouilles de la famille des Dendrobatidae sécrètent des toxines alcaloïdes lipophiles à travers leur peau. Les alcaloïdes contenus dans les glandes de la peau des grenouilles servent comme moyen de défense chimique contre les prédateurs, et ils sont donc en mesure d'être actifs face aux prédateurs potentiels pendant la journée. Environ 28 classes structurelles d'alcaloïdes sont connues chez ces grenouilles. Parmi ces espèces la plus toxique est Phyllobates terribilis. Certains scientifiques pensent que les Dendrobatidae ne synthétisent pas leurs poisons, mais séquestrent les produits chimiques de certains arthropodes qu'ils consomment, comme les fourmis, mille-pattes et acariens. Pour cette raison, les animaux élevés en captivité ne présentent pas les niveaux significatifs de toxines de ceux vivant dans le milieu naturel, car leurs régimes sont différents. En fait, de nouvelles études suggèrent que les femelles de certaines espèces pondent des œufs non fécondés, qui présentent des traces d'alcaloïdes, pour nourrir les têtards. Ce comportement montre que les poisons sont introduits à partir d'un très jeune âge. Néanmoins, les grenouilles élevées en captivité conservent la capacité d'accumuler des alcaloïdes quand on leur fournit une alimentation en contenant. Malgré les toxines utilisées par certaines Dendrobatidae, des prédateurs ont développé la capacité de leur résister. Par exemple le serpent Liophis epinephelus a développé une immunité au poison.