Embryogenèse humaine

vignette|Premières semaines de l'embryogenèse humaine.

L'embryogenèse humaine (ou embryogénie) désigne le processus de développement de l'embryon humain depuis la fécondation jusqu'à la quatrième semaine de développement. Ensuite de la quatrième à la dixième semaine de développement on parle de l'organogénèse.

On parle d'embryon de la fécondation à la huitième semaine de développement embryonnaire, après on parlera de fœtus jusqu'à la naissance.

Étapes Fécondation

Le zygote ou œuf naît de l'union d'un gamète femelle (un ovocyte), et d'un gamète mâle, (un spermatozoïde). Les gamètes sont produits par la méiose des cellules germinales. Le gamète mâle est donc haploïde : il ne contient qu'un des deux chromosomes de chaque paire de chromosomes homologues de la cellule germinale qui l'a généré ; le gamète femelle est lui aussi haploïde, cependant il termine sa méiose uniquement s'il y a fécondation : l'ovocyte devient seulement alors un ovule à proprement parler, apte à la réunion des génomes.

Le spermatozoïde se lie aux glycoprotéines de la zone pellucide entourant l'ovocyte. Il se lie d'abord à ZP3, ce qui déclenche la réaction acrosomique : la membrane plasmique du spermatozoïde fusionne avec la membrane externe de l'acrosome en commençant par la partie antérieure et en se poursuivant logiquement selon un gradient antéro-postérieur, en laissant une zone équatoriale au niveau de laquelle subsistent les trois feuillets (les membranes externe et interne de l'acrosome ainsi que la membrane plasmique). L'ouverture du sac acrosomique sur l'extérieur donne lieu à la libération d'enzymes, parmi lesquelles on pourra citer l'acrosine et l’hyaluronidase. Ces deux enzymes permettent de séparer les glycoprotéines ZP1 de ZP2 et ZP3 et sont indispensables à la progression du spermatozoïde jusqu'à l'ovocyte. Tous les spermatozoïdes de la zone pellucide ont fait leur réaction acrosomique. ZP2 est la deuxième glycoprotéine à laquelle se lie le spermatozoïde et facilite également son trajet.

Segmentation

L'œuf fécondé va subir une série de divisions cellulaires au cours de sa migration dans la trompe utérine et l'utérus. Ce processus porte le nom de segmentation ou clivage. Cette segmentation est totale, asynchrone et asymétrique (les deux cellules-filles engendrées peuvent ne pas porter la même quantité de matériel cytoplasmique, à l'origine d'une différence de taille notable). Elle divise le zygote, par plusieurs mitoses classiques successives, d'abord en 2 cellules filles, puis en 4 (le plus gros blastomère se divise en premier), puis 8 et 16 et ainsi de suite pour rapidement aboutir à une masse cellulaire portant le nom de morula (à l'aspect de petite mûre, comme l'indique son nom). Le second terme "clivage" est parfaitement évocateur puisque l'œuf fécondé n'augmente pas de taille ou de volume au cours de ces premières divisions successives. Les premières divisions cellulaires, jusqu'au stade 4 à 8 cellules, ne s'accompagnent pas de différences morphologiques importantes entre les cellules filles.

Les 8 premières cellules ne se divisent qu'en se clivant dans un plan perpendiculaire à la face en contact avec l'extérieur de l'embryon (Laure Coulombel, 2017). La chronologie admise est en général la suivante : 2 blastomères apparaissent rapidement après la fécondation au premier jour du développement.4 blastomères au deuxième jour du développement, 8 blastomères au troisième jour du développement. À partir de ce stade, des cellules se divisent en se clivant selon un plan parallèle à la face perpendiculaire à l'axe intérieur/extérieur de la masse cellulaire (Laure Coulombel, 2017). 16 blastomères (morula) au quatrième jour du développement. Au cinquième jour, l'embryon a généralement gagné la partie supérieure de l'utérus, où il devra s'apposer, puis s'implanter (phénomène de nidation ou ovoimplantation).

Arrivée à 8 cellules, les cellules se polarisent : une de leur face étant libre de tout contact entre les autres cellules, elle exprime la protéine aPKC (atypical protein kinase C) (Laure Coulombel, 2017). Dès lors, si une des cellules de l'embryon est en contact avec l'extérieur de l'embryon, 2 possibilités : 1) Son plan de division est parallèle à sa face en contact avec l'extérieur de l'embryon. Alors ces aPKC sont héritées uniquement par la cellule fille en qui reste en contact avec l'extérieur de l'embryon (division « apicale » asymétrique), et elle s’engage vers un destin trophectoderme. L'autre cellule fille étant dépourvue de domaine apical, elle contribuera à la masse interne. 2) Son plan de division est perpendiculaire à sa face en contact avec l'extérieur de l'embryon et la division reste symétrique. Dans le dernier cas de figure, les cellules filles suivent le destin de leur cellule mère, soit vers le trophoectderme, soit vers les cellules de la masse interne, soit en cellule polarisée, pas encore différencie ni en trophoectoderme, ni en cellule de la masse interne. À partir du stade 8 à 16 cellules, le phénomène de compaction rend irréversibles ces premières différenciations embryonnaires en générant une nouvelle répartition des cellules dans la morula : Les cellules périphériques vont subir un phénomène de polarisation et se répartissent en une couche d'épithélium nommée trophoblaste primitif qui constitue toute la surface de l'œuf fécondé ; Les cellules plus internes et initialement non polarisées se regroupent pour constituer la masse de l'embryoblaste, ou masse cellulaire interne.

À la fin du quatrième jour après la fécondation, le suicide ou apoptose de certaines cellules de la masse cellulaire interne provoque le phénomène de cavitation en creusant la morula par apparition d'une cavité à contenu liquidien : le futur blastocèle.

Blastulation

Dans l'espèce humaine, le zygote (ou œuf) étant pauvre en réserves nutritives, il est de type alécithe (ou métalecithe : le placenta remplace le vitellus) : le vitellus, en petite quantité, y est dispersé uniformément dans tout le cytoplasme (consultez l'article sur le zygote pour plus de détails).

Au premier stade de la blastulation, le zygote se divise en blastomères par mitose. Comme pour tous les zygotes alécithes, le processus est de type holoblastique et radiaire. La première division se fait selon un plan méridional passant par les pôles du zygote. Ensuite, un des deux blastomères résultants se divise également selon un plan méridional. L'autre blastomère, par contre, se divise selon un plan équatorial. Au fur et à mesure des divisions successives les cellules, restant agglutinées, forment la blastula. Les cellules externes de celle-ci forment le trophoblaste qui constituera la couche superficielle du placenta. Les cellules internes s'agglutinent à un pôle de la morula et forment la masse cellulaire interne ainsi qu'une cavité, le blastocèle.

À ce stade, la morula est devenue blastula ou blastocyste.

Nidation

L'implantation de l'œuf dans l'endomètre se fait par les cellules du trophoblaste (partie interne de la zone pellucide désormais éclose), en regard du bouton embryonnaire. L'œuf s'implante dans le fond utérin, durant une fenêtre d'implantation comprise entre le et le de développement (- jour d'aménorrhée).

Les cellules trophoblastiques sécrètent un fluide qui va pousser l'amas cellulaire dans un segment de la sphère. Le syncytiotrophoblaste est ainsi sécrété, il est chargé en lysosomes et s'étale de plus en plus dans l'endomètre grâce à sa fonction métalloprotéasique.

Le chorion est la structure composite entourant l'œuf et composé de trois couches : le mésenchyme extra embryonnaire, le cytotrophoblaste et enfin le syncytiotrophoblaste décrit au-dessus, de l'intérieur vers la périphérie. Provenant de la cavitation, il permet de recevoir l'oxygène de la mère à partir du douzième jour, avec l'apparition des chambres sanguines maternelles. La circulation sanguine (histotrophique jusqu'au ) se fait par l'intermédiaire des villosités choriales qui resteront primaires jusqu'au . Le chorion sécrète des hormones qui ordonnent à l'utérus d'accueillir le fœtus. Certaines substances contrôlent la réponse immunitaire maternelle pour qu'il n'y ait pas de rejet de l'embryon (comme c'est le cas d'un organe greffé).

Gastrulation

Introduction Le processus de gastrulation met en place les structures cellulaires qui génèrent l'embryon et en soutiennent le développement.

À cette fin, les cellules du blastocyste se différencient, se déplacent et se réarrangent pour former : les tissus embryonnaires (les feuillets germinaux) ; les tissus extraembryonnaires (les structures de soutien).

Dans l'espèce humaine, la gastrulation est du type «immigration». Un disque embryonnaire se forme au niveau du bouton embryonnaire. Les cellules individuelles migrent au travers du disque avec différenciation concomitante en ecto-, endo- et mésoderme. Ce processus est commun à tous les mammifères, ainsi qu'à leurs ancêtres les reptiles et aux oiseaux.

Embryon et fonctions nourricières Au pôle apical du blastocyste se forme un amas de cellules internes que l'on appelle « embryoblaste », « bouton embryonnaire » ou « masse cellulaire interne » (MCI). C'est là que commence la genèse de l'embryon. La fonction nourricière des cellules périphériques du blastocyste se précise. Elles constituent le trophoblaste qui se scindera en syncytiotrophoblaste (cytoplasme multicellulaire) à l'extérieur, et en cytotrophoblaste à l'intérieur.

L'embryoblaste se scinde en endoblaste (hypoblaste) et en ectoblaste (épiblaste). Entre celui-ci et le cytotrophoblaste se creuse la cavité amniotique. [L'épiblaste et l'hypoblaste forment ensemble le disque embryonnaire didermique]. Des cellules de l'épiblaste se différencient en amnioblastes et recouvrent la paroi intérieure de la cavité amniotique. Dans le syncytiotrophoblaste s'ouvrent des vacuoles qui se raccordent entre elles pour former des capillaires qui s'étendent dans les tissus utérins pour constituer les sinus maternels. Les vacuoles forment des lacunes qui se remplissent de sang. Ces vaisseaux sont à la base de la circulation utéro-placentaire.

Première prolifération et migration (à J-8) de cellules en provenance de l'hypoblaste le long de la paroi interne du cytotrophoblaste pour y former une fine membrane (endoderme extraembryonnaire, appelé aussi « ») qui transforme le blastocèle en lécithocèle primaire (à J-9).

Apparition du mésoderme et croissance de l'amnios Le réticulum extraembryonnaire (un tissu acellulaire très lache, pouvant également être désigné sous le nom de "mésenchyme extra-embryonnaire") apparaît entre la membrane de Heuser et le cytotrophoblaste après la formation du sac vitellin primaire. Il s'y ouvre des vacuoles qui fusionnent en formant le cœlome extraembryonnaire (ou cavité choriale) qui se remplit de liquide. On suppose que le réticulum est généré par la membrane. Des cellules mésodermiques, qui seraient des cellules épiblastiques différenciées en provenance de la partie caudale du disque embryonnaire, migrent au travers du réticulum et en se fixant recouvrent les parois de la cavité extraembryonnaire. Ce mésoderme extraembryonnaire s'appelle somatopleure au niveau du cytotrophoblaste, de la cavité amniotique et du pédicule embryonnaire et splanchnopleure au niveau de l'endoderme extraembryonnaire des sacs vitellins primaires et secondaires.