La stérilité mâle cytoplasmique (SMC) est la stérilité mâle totale ou partielle d'organismes hermaphrodites, résultant d'interactions nucléaires et mitochondriales spécifiques. Elle correspond à l'incapacité à produire des organes reproducteurs mâles (anthères) ou des gamètes mâles (pollen) fonctionnels. La stérilité mâle cytoplasmique conduit à des populations gynodioïques (populations où coexistent des hermaphrodites pleinement fonctionnels et des hermaphrodites mâles-stériles, donc fonctionnellement femelles).
Contexte Joseph Gottlieb Kölreuter a été le premier à documenter la stérilité mâle chez les plantes. Au , il fait état d'anthères avortées au sein de certaines espèces et hybrides.
La stérilité mâle cytoplasmique (SMC) se trouve principalement chez les angiospermes et a été identifiée chez plus de , réparties sein de familles très variées. Elle a également été identifiée chez une unique espèce animale, Physa acuta, un escargot d'eau douce.
La gynodioécie causée par la SMC pourrait être un intermédiaire évolutif entre hermaphrodisme et dioécie.
La stérilité mâle peut être facile à détecter chez les plantes à fleurs, l'effet au niveau du phénotype étant souvent observable à l'oeil (par exemple absence ou atrophies des anthères). Les grains de pollen peuvent également être dosés par des techniques de coloration (carmin, lactophénol ou iode).
En agronomie et sélection végétale, il est souvent intéressant d'éviter l'autofécondation des individus et de favoriser des croisements pour obtenir des hybrides qui auront de meilleures performances que leurs parents (heterosis). L'existence de la SMC chez certaines espèces peut alors prise en compte dans les schémas de sélection et permet d'éviter une castration manuelle.
Déterminisme génétique La stérilité mâle cytoplasmique, comme son nom l'indique, est sous contrôle génétique extranucléaire (génomes mitochondriaux ou plastidiaux) et montre une hérédité non mendélienne : le phénotype stérile est transmis par la mère. Dans une même population peuvent coexister des cytoplasmes dits normaux et des cytoplasmes stériles. Il est commun que plusieurs variants stériles, liés à des haplotypes différents, coexistent.
Les mécanismes moléculaires à l'origine de la stérilité mâle sont encore mal connus. Des gènes de stérilité chimères ont été décrits uniquement au niveau mitochondrial où ils apparaîtraient en conséquence de recombinaison intragénomique. Les protéines produites par ces gènes et leur possible effet sur le phénotype sont en cours d'étude. Il est probable que les mécanismes soient espèces-dépendants, voire haplotype-dépendants : plusieurs processus très différents seraient en cause, et les effets de différentes mutations de stérilités peuvent également grandement varier (la SMC peut par exemple affecter seulement le sporophyte, ou également le gamétophyte).
La SMC est causée par des facteurs mitochondriaux, mais son expression au niveau du phénotype dépend souvent d'interactions spécifiques avec le génome nucléaire. Ainsi, des gènes restaurateurs de la fonction mâle peuvent exister au niveau du noyau : ils suppriment l'effet de la SMC et permettent un maintien de l'hermaphrodisme chez l'individu qui les porte. Ces gènes sont généralement spécifiques à un variant de SMC et leur mode d'action en est donc dépendant. Dans certains cas, la présence de restaurateurs nucléaires masque l'existence de gènes mitochondriaux de stérilité, car tous les individus sont hermaphrodites. Des croisements avec des populations où ces gènes de restauration sont absents pourront alors faire apparaître le phénotype mâle-stériles.
Réallocation des ressources Les éléments génétiques cytoplasmiques ne sont transmis généralement que par voie femelle. Ainsi, s'ils provoquent une stérilité mâle, leur transmission n'est pas affectée négativement.
La voie reproductive mâle peut cependant être coûteuse en ressource énergétiques (mise en place des organes reproducteurs, production de gamètes...) : ainsi, son inactivation par SMC permet d'économiser des ressources qui peuvent alors être redirigées vers la voie femelle (qui, elle seule, importe pour la transmission du cytoplasme). Dans une population gynodioïque, on peut donc prévoir que les individus mâle-stériles (donc uniquement femelle) auront une meilleure valeur sélective femelle que les individus hermaphrodites (par exemples en produisant plus de graines : on nomme ce phénomène avantage femelle.. L'avantage femelle (compris comme le rapport entre la valeur sélective femelle des mâle-stérile et la valeur sélective femelle des hermaphrodite) attendu selon les modèles théoriques est compris entre 1 et 2.
Références
Catégorie:Reproduction végétale