miniatura|250x250px|Papila gustativa. O sistema gustativo ou sentido do gusto é un sistema sensorial que é parcialmente responsable da percepción dos sabores. O gusto é a percepción producida ou estimulada cando unha substancia na boca reacciona quimicamente con células receptoras do gusto situadas nas papilas gustativas da cavidade oral, principalmente na lingua. O gusto, xunto co olfacto e a estimulación do nervio trixémino (rexistrando textura, dor e temperatura), determina o sabor dos alimentos e doutras substancias. Os humanos teñen receptores gustativos nas papilas gustativas e noutras áreas, incluíndo a superficie superior da lingua e a epiglote.Human biology (Page 201/464) Daniel D. Chiras. Jones & Bartlett Learning, 2005. O córtex gustativo é o responsable da percepción do gusto.
A lingua está cuberta de milleiras de pequenas protuberancias chamadas papilas linguais, que son visibles a simple vista. Dentro de cada papila hai centos de papilas gustativas. A excepción a isto son as papilas filiformes que non conteñen papilas gustativas. Hai entre 2000 e 5000Boron, W.F., E.L. Boulpaep. 2003. Medical Physiology. 1st ed. Elsevier Science USA. papilas gustativas que están situadas na parte posterior e dianteira da lingua. Outras sitúanse no padal, os lados e na parte posterior da boca e na gorxa. Cada papila gustativa contén de 50 a 100 células receptoras do gusto.
Os receptores do gusto na boca detectan as cinco modalidades gustativas: doce, acedo, salgado, amargo e saboroso (tamén coñecido como umami). Os experimentos científicos demostraron que estes cinco gustos existen e son distintos entre si. As papilas gustativas son capaces de distinguir entre diferentes gustos detectando a interacción con diferentes moléculas ou ións. Os sabores doces, saborosos e amargos desencadean a unión das moléculas a receptores acoplados á proteína G nas membranas plasmáticas das papilas gustativas. A salinidade e a acidez percíbense cando os metais alcalinos ou os ións do hidróxeno entran nas papilas gustativas, respectivamente.Human Physiology: An integrated approach 5th Edition -Silverthorn, Chapter-10, Page-354
As modalidades gustativas básicas contribúen só parcialmente á sensación e ao sabor dos alimentos na boca. Outros factores son o olor, detectado polo epitelio olfactivo do nariz;Smell - The Nose Knows washington.edu, Eric H. Chudler. a textura, Food texture: measurement and perception (page 36/311) Andrew J. Rosenthal. Springer, 1999. Food texture: measurement and perception (page 3/311) Andrew J. Rosenthal. Springer, 1999. detectada por unha variedade de mecanorreceptores, nervios musculares, etc.;Food texture: measurement and perception (page 4/311) Andrew J. Rosenthal. Springer, 1999. a temperatura, detectada polo termorreceptores; o "frescor" (como o mentol) e o "picante" (punxencia), a través de quimioestesia.
Como o sistema gustativo percibe tanto as cousas nocivas como as beneficiosas, todas as modalidades básicas do gusto clasifícanse como aversivas ou gorentosas, dependendo do efecto que as cousas percibidas teñen no corpo.Why do two great tastes sometimes not taste great together? scientificamerican.com. Dr. Tim Jacob, Cardiff University. 22 de maio de 2009. A dozura axuda a identificar os alimentos ricos en enerxía, mentres que o amargor serve como sinal de advertencia de velenos.
Entre os humanos, a percepción do gusto comeza a esvaecerse na idade avanzada debido á perda das papilas da lingua e á diminución xeral da produción de saliva. Os humanos tamén poden ter distorsión dos gustos (disxeusia). Non todos os mamíferos comparten as mesmas modalidades de sabor: algúns roedores poden saborear o amidón (que os humanos non poden), os gatos non poden probar a dozura e varios outros carnívoros, incluíndo as hienas, os golfiños e os leóns mariños, perderon a capacidade de percibir ata catro das súas cinco modalidades gustativas ancestrais.
Gustos básicos
O gusto no sistema gustativo permite aos humanos distinguir entre alimentos seguros e nocivos e avaliar o valor nutricional dos alimentos. Os enzimas dixestivos na saliva comezan a disolver os alimentos en produtos químicos básicos que son lavados nas papilas gustativas e detectados como sabores polas papilas gustativas. A lingua está cuberta de miles de pequenas protuberancias chamadas papilas, que son visibles a simple vista. Dentro de cada papila hai centos de papilas gustativas. A excepción a isto son as papilas filiformes que non conteñen papilas gustativas. Hai entre 2.000 e 5.000 papilas gustativas situadas na parte posterior e dianteira da lingua. Outras sitúanse no ceo, nos lados e na parte posterior da boca e na gorxa. Cada papila gustativa contén de 50 a 100 células receptoras do gusto.
Os cinco sabores específicos que reciben os receptores gustativos son o salgado, o doce, o amargo, o acedo e o umami, este último coñecido polo termo xaponés "umami", pódese traducir como "deleite".<ref>[https://web.archive.org/web/20130413054541/http://papodegordo.mtv.uol.com.br/2011/08/24/o-que-e-umami-qual-o-gosto/ O que é Umami, qual é o gosto?"] </ref> A principios do século XX, os fisiólogos e psicólogos occidentais crían na existencia de catro sabores básicos: dozura, acedo, salgado e amargor. Nese momento, o umami aínda non fora identificado, pero agora un gran número de autoridades recoñéceno como o quinto sabor. Os alimentos amargos son xeralmente desagradables, mentres que os alimentos acedos, salgados, doces e umami adoitan proporcionar unha sensación de pracer.
Un estudo descubriu que os mecanismos de sabor acedo e sal detectan de forma diferente a presenza de cloruro de sodio (sal) na boca. Non obstante, os acedos tamén se detectan e se perciben como acedos. A detección do sal é importante para moitos organismos, pero especificamente para os mamíferos, xa que desempeña un papel fundamental na homeostase dos ións e da auga no corpo. Requírese especificamente no ril dos mamíferos como un composto osmoticamente activo que facilita a recaptación pasiva de auga no sangue. Por iso, o sal provoca un sabor agradable na maioría dos seres humanos.
Os sabores acedos e salgados poden ser agradables en pequenas cantidades, pero en grandes cantidades vólvense cada vez máis desagradables. En canto ao sabor acedo, probablemente débase a que este pode indicar froitas inmaturas, carne podrecida ou outros alimentos en mal estado, que poden ser perigosos para o organismo debido ás bacterias que crecen neses medios. Ademais, o sabor acedo sinala ácidos, que poden causar graves danos nos tecidos.
O amargo é un sabor xeralmente negativo, aínda que se descoñece o seu método de acción. Ten a característica dun pracer habitual.
O sabor doce indica a presenza de hidratos de carbonos na solución. Dado que os hidratos de carbono son moi calóricos (os sacáridos teñen moitas ligazóns, por tanto moita enerxía), son desexables para o corpo humano, que evolucionou para buscar alimentos con maior achegue calórico. Utilízanse como enerxía directa (azucres) e almacenamento de enerxía (glicóxeno). Con todo, hai moitas moléculas distintas dos carbohidratos que desencadean unha resposta doce, o que levou ao desenvolvemento de moitos edulcorantes artificiais, como a sacarina, a sucralosa e o aspartamo. Aínda non está claro como estas substancias activan os receptores do doce e que importancia adaptativa ten isto.
O sabor salgado (coñecido en xaponés como umami) foi identificado polo químico xaponés Kikunae Ikeda, que sinala a presenza do aminoácido L-glutamato, desencadea unha resposta pracenteira e, por tanto, estimula a inxesta de péptidos e proteínas. Os aminoácidos das proteínas utilízanse no corpo para construír músculos e órganos, moléculas de transporte (hemoglobina), anticorpos e os catalizadores orgánicos coñecidos como enzimas. Todas estas moléculas son esenciais e, como tales, é importante ter unha subministración constante de aminoácidos, de aí a resposta pracenteira á súa presenza na boca.
Nos países asiáticos dentro da esfera de influencia principalmente das cociñas chinesa e a india, o picante (picante ou quente) considerouse tradicionalmente un sexto sabor básico.Ayurvedic balancing: an integration of Western fitness with Eastern wellness (Pages 25-26/188) Joyce Bueker. Llewellyn Worldwide, 2002. En 2015, os investigadores suxeriron un novo sabor básico procedente dos ácidos graxos chamado "sabor graxo".", aínda que se propuxeron como termos alternativos oleogustus e pinguis. Doce
miniatura|O diagrama anterior describe a vía de transdución do sinal do sabor doce. O obxecto A é a unha papila gustativa, o obxecto B é a célula da papila gustativa e o obxecto C é a neurona unida á célula gustativa. I. A parte I mostra a recepción dunha molécula. 1. O azucre, o primeiro mensaxeiro, únese a un receptor de proteínas da membrana celular. II. A parte II abrangue a transdución de moléculas de relé. 2. Actívanse os receptores acoplados á proteína G, segundos mensaxeiros. 3. As proteínas G activan a adenilato ciclase, unha encima que aumenta a concentración de cAMP. Prodúcese a despolarización. 4. A enerxía, a partir do paso 3, proporciónase para activar as canles proteicas de potasio (K+). III. A parte III mostra a resposta das células gustativas. 5. Ca+, calcio, canles proteicas san activados. 6. O aumento da concentración de Ca+ activa as vesículas de neurotransmisores. 7. A neurona conectada á papila gustativa é estimulada por neurotransmisores. A dozura, xeralmente considerada unha sensación pracenteira, prodúcese pola presenza de azucres e substancias que imitan ao azucre. A dozura pode estar relacionada con aldehidos e cetonas, que conteñen un carbonilo. A dozura é detectada por unha variedade de receptores acoplados á proteína G (RAPG) gustaducina que se atopa nas papilas gustativas. Deben activarse polo menos dúas variantes diferentes dos "receptores de dozura" para que o cerebro rexistre a dozura. Os compostos que o cerebro percibe como doces son compostos que poden unirse a dous receptores de dozura diferentes, con distinta forza de unión. Estes receptores son T1R2 + 3 (heterodímero) e T1R3 (homodímero), que son responsables de todas as sensacións doces en humanos e animais.
Os límites de detección do sabor das substancias doces avalíanse con respecto á sacarosa, que ten un índice de 1,Guyton, Arthur C. (1991) Textbook of Medical Physiology. (8ª ed.). Philadelphia: W.B. Saunders O límite medio de detección humana da sacarosa é de dez milimoles por litro. Para a lactosa é de trinta milimoles por litro, cun índice de dozura de 0,3, e a 5-nitro-2-propoxianilina de 0,002 milimoles por litro. Os edulcorantes "naturais", como os sacáridos, activan a RAPG, que libera gustaducina. A gustaducina activa entón a molécula de adenilato ciclase, que cataliza a produción da molécula de cAMP, ou adenosín 3', 5'-monofosfato cíclico. Esta molécula pecha as canles iónicas de potasio, o que provoca a despolarización e a liberación de neurotransmisores. Os edulcorantes sintéticos, como a sacarina, activan diferentes RAPG e inducen a despolarización das células receptoras do gusto por unha vía alternativa. Acedo miniatura|O diagrama representa a vía de transducción de sinais do gusto acedo ou salgado. O obxecto A é unha papila gustativa, o obxecto B é unha célula receptora do gusto dentro do obxecto A e o obxecto C é a neurona unida ao obxecto B.
I. A parte I é a recepción de ións de hidróxeno ou ións de sodio.
1. Se o sabor é ácido, os ións H+, procedentes dunha substancia ácida, pasan polas canles H+. Prodúcese a despolarización
II. A parte II é a vía de transdución das moléculas de relé. 2. Ábrense canles de catión, como K+.
III. A parte III é a resposta da célula.
3. Actívase un influxo de ións Ca+.
4. O Ca+ activa os neurotransmisores.
5. Envíase un sinal á neurona unida á papila gustativa.