Dictyostelium discoideum é unha especie de ameba que vive no solo pertencente ao filo Amoebozoa, infrafilo Mycetozoa. Considerado un mofo mucoso, D. discoideum é un eucariota que durante o seu ciclo de vida pasa de ser un conxunto de amebas unicelulares separadas a unha masa multicelular e despois a un corpo frutífero. O seu peculiar ciclo de vida asexual consta de catro fases: vexetativa, agregación, migración e culminación. O ciclo vital de D. discoideum é relativamente curto, o que permite observar sucesivamente as catro etapas de maneira doada. As células implicadas no ciclo de vida realizan movementos, sinalización química e desenvolvemento, o que é aplicable á investigación do cancro humano. A simplicidade do seu ciclo vital fai que D. discoideum sexa un valioso organismo modelo para estudos de procesos xenéticos, celulares e bioquímicos aplicables a outros organismos.
Hábitat natural e dieta Na natureza D. discoideum pode encontrarse no solo e na capa de follas caídas húmidas dos bosques temperados caducifolios. A súa dieta primaria consiste en bacterias que encontran no solo e materia orgánica en descomposición.
Ciclo vital e reprodución O ciclo vital de D. discoideum empeza como esporas que son liberadas dun sorocarpo (corpo frutífero) maduro. As mixoamebas saen das esporas cando as condicións son cálidas e húmidas. Durante a súa fase vexetativa, as mixoamebas divídense por mitose e aliméntanse de bacterias. A bacteria segrega ácido fólico, que atrae mixoamebas. Cando as bacterias escasean, as mixoamebas entran na fase de agregación.
Durante a agregación, a falta de alimento inicia a creación dunha maquinaria bioquímica que inclúe glicoproteínas e adenilil ciclase.Gilbert S.F. 2006. Developmental Biology. 8th ed. Sunderland (MA):Sinauer p. 36-39. As glicoproteínas permiten a adhesión célula-célula e a adenilil ciclase xera AMP cíclico. O AMP cíclico é segregado polas amebas para atraer céllas veciñas a unha localización central. A medida que se moven cara ao sinal, chocan unhas con outras e péganse utilizando as moléculas glicoproteicas de adhesión, formando o agregado.
esquerda|miniatura|Ciclo vital
A fase de migración empeza unha vez que as amebas formaron un apertado agregado e a morea alongada de células derrúbase formando unha capa plana no chan. As amebas traballan xuntas como un pseudoplasmodio móbil, parecido a unha masa que lembra unha "lesma" duns 2 a 4 mm de longo, composta de ata 100 000 células, e pode moverse ao producir unha vaíña de celulosa nas súas células anteriores a través da cal se move a masa.Tyler M.S. 2000. Developmental Biology: A guide for experimental study. 2nd ed. Sunderland (MA): Sinauer. p. 31-34. Parte desta vaíña queda atrás como un rastro mucoso a medida que o pseudoplasmodio se move cara a atractores como a luz, calor e humidade, sempre cara a adiante. O AMP cíclico e unha substancia chamada factor indutor da diferenciación, axuda a formar diferentes tipos celulares. A masa ou "lesma" diferénciase en células prepedúnculo e células preespora que se moven aos extremos anterior e posterior, respectivamente. Unha vez que o pseudoplasmodio encontra un ambiente axeitado, o seu extremo anterior forma o pedúnculo ou talo do corpo frutífero e o posterior forma as esporas do corpo frutífero. Só recentemente se descubriu que existen tamén unhas células similares ás anteriores, que se dispersan pola rexión posterior da "lesma". Estas células similares ás anteriores forman a parte inferior do corpo frutífero e as cubertas das esporas. Unha vez que o pseudoplasmodio se establece nun lugar, o extremo posterior esténdese e o o extremo anterior queda elevado no aire, formando o chamado "sombreiro mexicano" e empeza a fase de culminación.
As células prepedúnculo e as preespora cambian as súas posicións na fase de culminación para formar o corpo frutífero maduro. O extremo anterior do "sombreiro mexicano" forma un tubo de celulosa, que permite que as células máis posteriores se movan por fora do tubo ata a parte superior, e as células prepedúnculo móvense cara a abaixo. Este rearranxo forma o pedúnculo ou talo do corpo frutífero feito de células do extremo anterior da masa, e as células do extremo posterior da masa están na parte superior e agora forman as esporas do corpo frutífero. Ao final deste proceso de 8 a 10 horas de duración, o corpo frutífero maduro está completamente formado. Este corpo frutífero mide de 1 a 2 mm de alto e pode agora comezar de novo un ciclo completo ao liberar esporas maduras que se converten en mixoamebas.
Reprodución sexual
En xeral, aínda que D. discoideum xeralmente se reproduce asexualmente, pode tamén realizar a reprodución sexual se se dan certas condicións. D. discoideum ten tres tipos de apareamento diferentes (~"sexos") e identificouse o locus sexual que especifica estes tres tipos. As cepas de tipo I están especificadas polo xene chamado MatA, as cepas de tipo II teñen tres xenes: MatB (homólogo de Mat A), Mat C e Mat D, e as capas de tipo III teñen os xenes Mat S e Mat T (que son homólogos de Mat C e Mat D). Estes sexos só se poden aparear cos dous sexos que son diferentes ao propio (dos tres que hai) e non co seu mesmo sexo.
Cando se incuban con bacterias que lles serven de alimento, pode ocorrer un desenvolvemento sexual heterotálico ou homotálico, o que ten como resultado a formación dun cigoto diploide. O apareamento heterotálico acontece cando dúas amebas de diferentes tipos de apareamento están presentes nun ambiente escuro e húmido, onde poden fusionarse durante a agregación para formar unha célula cigótica xigante. A célula xigante libera despois AMPc para atraer outras células, despois fagocita as outras células canibalmente no agregado. As células consumidas serven para encaixar o agregado completo nunha grosa parede de celulosa para protexelo. Isto denomínase macrocisto. Dentro do macrocisto, a célula xigante divídese primeiro por meiose, e despois por mitose para producir moitas amebas haploides, que serán liberadas para que se alimenten como farían as amebas normais. As cepas homotálicas de D. discoideum AC4 e ZA3A poden tamén producir macrocistos. Cada unha destas cepas, a diferenza das cepas heterotálicas, probablemente expresa ambos os alelos de tipo de apareamento (matA e mata). Aínda que a reprodución sexual é posible, é moi raro ver a xerminación con éxito dun macrocisto de D. discoideum en condicións de laboratorio. Non obstante, a recombinación é común nas poboacións naturais de D. discoideum, o que indica que o sexo é probablemente un aspecto importante do seu ciclo vital.
Uso como organismo modelo
Como moitos dos seus xenes son homólogos dos xenes humanos e o seu ciclo de vida é simple, D. discoideum utilízase frecuentemente como organismo modelo. Pode observarse a nivel molecular, celular ou de organismo principalmente porque ten un número restrinxido de tipos celulares e comportamentos e polo seu rápido crecemento. Utilízase para estudar procesos celulares normais como a diferenciación celular, quimiotaxe e morte celular programada. Tamén se usa para estudar outros aspectos do desenvolvemento, como a selección celular, formación de padróns, fagocitose, motilidade e transdución de sinais.Dictybase, About Dictyostelium. [Online] (1 de maio de 2009). http://dictybase.org/ Estes procesos e aspectos do desenvolvemento están ausentes ou son difíciles de observar noutros organismos modelo. D. discoideum está estreitamente relacionado cos metazoos superiores. Ten xenes e vías similares, o que o fai un bo candidato para os knockout de xenes.Dilip K. Nag, Disruption of Four Kinesin Genes in Dictyostelium. [Online] (22 de abril de 2008). http://ukpmc.ac.uk/articlerender.cgi?artid=1529371
Os procesos de diferenciación celular occorren cando unha célula se fai máis especializada durante o desenvolvemento nun organismo multicelular. Os cambios de tamaño, forma, actividades metabólicas e capacidade de resposta poden ocorrer como resultado de axustes na expresión xénica. Nesta especie a diversidade celular e a diferenciación implican decisións feitas por medio de interaccións célula-célula en vías que formarán células do pedúnculo ou células das esporas. Este destino final das células depende do seu ambiente e formación de padróns. Por tanto, o organismo é un excelente modelo para estudar a diferenciación celular.
miniatura|D. discoideum mostrando quimiotaxe durante a agregación. A quimiotaxe é o movemento dun organismo cara a ou afastándose dun estímulo químico ao longo dun gradiente químico de concentración. Certos organismos mostran quimiotaxe cando se moven cara a unha fonte de nutrientes. En D. discoideum, a ameba segrega un sinal, o AMPc, fóra da célula, que atrae outras amebas, que migran cara a fonte do sinal. Cada ameba móvese cara a unha ameba central, que está producindo a maior cantidade de secrecións de AMPc. A secreción de AMPc pasan despois a facela todas as amebas e funciona como unha chamada para que se empecen a agregar. Estas emisións químicas e o movemento das amebas ocorren cada seis minutos. As amebas móvense cara ao gradiente de concentración durante 60 segundos e detéñense ata que se envía a seguinte secreción. Este comportamento de células individuais tende a causar oscilacións nun grupo de células e propáganse ondadas químicas de diversas concentracións de AMPc a través do grupo en espirais.
Os biólogos matemáticos Thomas Höfer e Martin Boerlijst descubriron un elegante conxunto de ecuacións matemáticas que reproducen as espirais e os padróns de fluxo de D. discoideum. O biólogo matemático Cornelis J. Weijer probou que ecuacións similares poden modelar os seus movementos. As ecuacións destes padróns están infuenciadas principalmente pola densidade da poboación de amebas, a taxa de produción de AMPc e a sensibilidade das amebas individuais ao AMPc. O padrón en espirais está formado polas amebas do centro dunha colonia, que rotan a medida que envían ondadas de AMPc.
O uso do AMPc como axente quimiotáctico non se estableceu en ningún outro organismo. Na bioloxía do desenvolvemento, este é un exemplo ben comprensible de quimiotaxe, que é importante para comprender a inflamación humana, artrite, asma, tráfico de linfocitos e guía dos axóns. A fagocitose utilízase na vixilancia inmunitaria e a presentación de antíxenos, mentres que a determinación do tipo celular, selección de células e formación de padróns son características básicas da embrioxénese, que poden ser estudadas con este organismo.
Nótese, porén, que as oscilacións de AMPc poden non ser necesarias para a migración celular colectiva nos estadios multicelulares. Un estudo atopou cambios na sinalización mediada polo AMPc desde ondas propagantes a un estado estable na fase multicelular de D. discoideum.
A termotaxe é o movemento ao longo dun gradiente de temperatura. No estadio de "lesma" este organismo migra ao longo de gradientes extremadamente pequenos de só 0,05 °C/cm, pero a dirección elixida é complicada; parece ser que se dirixen lonxe dunha temperatura duns 2 °C por debaixo da temperatura á cal se aclimataron. Este complicado comportamento foi analizado por modelización por computadora do comportamento e padrón períodico de cambios de temperatura no solo causados polos cambios diarios na temperatura do aire. A conclusión é que este comportamento fai que se mova a "lesma" desde uns poucos centímetros por debaixo da superficie do chan ata a superficie. Este comportamento é sorprendentemente sofisticado para un organismo primitivo sen un aparente sentido que detecte a gravidade.