miniatura|Biston betularia do tipo carbonaria á esquerda e do tipo typica á dereita. O experimento de Kettlewell foi un experimento biolóxico feito a metade da década de 1950 para estudar o mecanismo evolutivo do melanismo industrial na avelaíña Biston betularia. Foi realizado por Bernard Kettlewell, que traballaba como investigador do Departamento de Zooloxía da Universidade de Oxford. Estaba investigando a causa da aparición de avelaíñas de cores escuras (melánicas) desde a Revolución Industrial en Inglaterra no século XIX. Realizou o seu primeiro experimento en 1953 no bosque contaminado de Birmingham, e o seu segundo experimento en 1955 en Birmingham e tamén nos bosques limpos de Dorset.
O experimento atopou que as aves depredaban selectivamente sobre as avelaíñas dependendo da súa cor en relación coa cor de fondo do seu ambiente. Deste xeito, a evolución do corpo de cores escuras proporcionou unha vantaxe de supervivencia nunha localidade contaminada. O estudo concluía que o "melanismo industrial en avelaíñas é o fenómeno evolutivo máis impresionante observado en calquera organismo, animal ou planta." Agora considérase unha demostración clásica da selección natural de Charles Darwin en acción e un dos máis belos experimentos da bioloxía evolutiva.
Introdución A Revolución Industrial en Gran Bretaña causou unha enorme contaminación, e as cidades industriais como Manchester e Birmingham estaban cubertas de feluxe negra procedente da combustión do carbón. R.S. Edleston foi o primeiro en identificar as pouco comúns avelaíñas Biston betularia negras en 1848 en Manchester. Ao final do século XIX rexistrouse que as avelaíñas negras, as de tipo carbonaria, superaban en número (eran o 90 % nalgunhas rexións) ás de tipo natural brancas, chamadas typica. Había ideas en conflito sobre a explicación biolóxica deste melanismo industrial. A humidade, o ambiente, a herdanza, as doenzas, a temperatura e a protección (como a camuflaxe) eran os factores que se propoñían. J. W. Tutt foi o primeiro en aducir que a explicación era a selección natural, e afirmou en 1894 que o fenómeno debíase á predación selectiva feita polos paxaros. Coa chegada das estatísticas evolutivas, a marco teórico quedaba establecido. Por exemplo, J. B. S. Haldane estimou en 1924 a taxa de evolución por selección natural na B. betularia na súa primeira serie de A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection. El estimou que ao ter a B. betularia un ciclo reprodutivo dun ano, tardaría 48 xeracións en producir as formas dominantes (melánica ou negra), e a poboación melánica podería dominar toda a poboación de avelaíñas en 13 xeracións. Concluíu que "a única explicación probable é o grao non moi intenso de selección natural". O zoólogo da Universidade de Oxford E. B. Ford apoiaba a hipótese da predación polas aves. Para investigar experimentalmente o asunto recrutou a Bernard Kettlewell en 1952 cunha bolsa de investigación da Fundación Nuffield.
Bioloxía da B. betularia
miniatura|Biston betularia insularia sobre a casca dun bidueiro cuberto de liques.
Na época de Kettlewell sabíase en Inglaterra que había tres variedades de B. betularia. A normal, chamada typica, é de cor gris abrancazada con manchas escuras nas ás. A cor era unha camuflaxe perfecta para pousarse sobre os troncos de cores claros cubertos con liques das árbores. A forma nova, chamada carbonaria, era completamente negra. Había unha forma intermedia, chamada insularia, que era de cores claras con ás manchadas, mais distinta da typica porque non era abrancazada. As avelaíñas eran activas de noite, e descansaban nos troncos e pólas das árbores durante o día.
O experimento
O experimento principal, de marcaxe-liberación-recaptura, empezou no verán de 1953 e durou tres anos. Consistiu en dúas fases continuas.
Preparación Primeiro, Kettlewell ideou un procedemento estándar para contar as avelaíñas. Era necesario para determinar a distancia á que deberían estar as avelaíñas para que fosen indistinguibles do fondo onde estaban pousadas. A separación correcta resultaría nunha predación selectiva efectiva polas aves, porque se as avelaíñas estivesen todas demasiado preto, entón as aves poderían distinguir incluso a individos ben camuflados. Testou o seu método de contabilización nos bosques preto de Birmingham ao liberar 651 avelaíñas B. betularia (que eran dos tipos typica, carbonaria e insularia), e despois nun aviario na Estación de investigación de Madingley de Cambridge. No aviario liberou 69 avelaíñas e deixou que dous ferreiriños abelleiros (Parus major) depredasen nelas. Atopou que o procedemento inicial fracasou, xa que as aves buscaban activamente a calquera avelaíña, sen importar a cor ou o fondo onde estaban pousadas. Tivo éxito soamente ao usar avelaíñas acabadas de capturar que consistían en 9 do tipo negro e 8 do branco, as cales liberou separadamente. Atopou que as aves capturaban preferentemente as avelaíñas de acordo coa cor do fondo onde repousaban.
Primeira fase
Como o seu primeiro sitio experimental Kettlewell elixiu a Reserva de aves de Christopher Cadbury, preto de Rubery, Birmingham, porque estaba moi contaminada, pero aínda estaba habitada por varias especies de aves. Capturou avelaíñas B. betularia dos tres tipos e marcounas baixo as ás con pintura de celulosa, así podería identificalas posteriormente dos individuols non experimentais despois da recaptura. Empezou capturando as avelaíñas a noite do 26 de xuño de 1953 e seguiu ata o 5 de xullo. Da súa captura total, seleccionou 630 avelaíñas macho (447 carbonaria, 137 typica e 46 insularia) e liberounas no bosque. En dous días, recapturou 149 avelaíñas, das cales do tipo carbonaria eran o 27,5 %, do tipo typica o 13 %, e do insularia o 17 %. (A captura total despois da liberación foi 770, pero 621 delas eran avelaíñas non experimentais, é dicir, non levaban a marca.) Polo tanto, os seus valores de supervivencia eran 5,72 %, 1,48 % e 4,32 % respectivamente. Isto mostra que as avelaíñas negras tiñan a mellor vantaxe de supervivencia nun ambiente contaminado e escurecido.
Segunda fase Para comparar as condicións de predación en diferentes ambientes Kettlewell planeou ralizar un experimento similar tanto en ambientes contaminados coma limpos. En 1954 examinou varios bosques, incluíndo os de Devon e Cornualla, pero non lle pareceron axeitados debido á presenza dalgunhas formas de carbonaria, o cal indicaba un ambiente non moi limpo. Finalmente, foi a Deanend Wood en Dorset, onde as árbores estaban ben cubertas de liques, sinal de que non había contaminación. Atopou alí só as de tipo branco, incluíndo 1 da forma insularia, o que indicaba un ambiente limpo. Na metade de xuño de 1955 empezou o experimento. Trouxo 3.000 exemplares de tipo carbonaria. Despois de varios días atopou que do total de 190 avelaíñas comidas polas aves na natureza, o 86 % eran do tipo negro, mentres que só o 14 % eran de tipo branco. No seu experimento de liberación e recaptura que durou 11 días, usou 799 avelaíñas, e a súa recaptura era dun 13,7 % de tipo branco e só dun 4,7 % do tipo negro.
Inmediatamente despois de completalo, dirixiuse de volta a Birmingham, agora acompañado do famoso etólogo Niko Tinbergen. Tinbergen era o responsable de filmar o experimento, especialmente para verificar se as aves eran ou non os principais predadores. Das 227 avelaíñas que liberaron, 154 eran carbonaria, 64 typica e 9 insularia. As taxas de recaptura en dous días eran do 82 %, 16 % e 2 %, respectivamente. Foi outro éxito, e Tinbergen capturou clips filmados en vivo das aves comendo as avelaíñas.
Conclusión A conclusión do experimento de Kettlewell pode resumirse así: As aves eran os principais predadores das avelaíñas. As avelaíñas eran comidas polas aves selectivamente tanto en bosques contaminados coma limpos, o que indicaba unha eficiencia da camuflaxe das diferentes variedades de avelaíñas. A forma que resultaba máis visible da avelaíña era sempre a que aparecía en menor número despois da recaptura; é dicir, o tipo branco en Birmingham e o negro en Dorset. Nas áreas limpas e con liques, as avelaíñas escuras eran sempre escasas e eran rapidamente eliminadas debido á súa visibilidade incluso cando eran introducidas experimentalmente.
Críticas Theodore David Sargent, profesor de zooloxía da Universidade de Massachusetts en Amherst, publicou unha crítica ao traballo de Kettlewell. Baseándose nos seus experimentos de entre 1965 e 1969, concluíu que non era posible reproducir os resultados de Kettlewell, e dixo que as aves non mostraban preferencia por avelaíñas que estivesen sobre troncos escuros ou claros. Suxeriu que Kettlewell adestrara as aves para que capturasen avelaíñas nos troncos das árbores para obter os resultados desexados.
O libro de Michael Majerus de 1998 Melanism: Evolution in Action é unha adaptación do libro de Kettlewell The Evolution of Melanism, no que se discuten as críticas que recibiron os métodos experimentais orixinais de Kettlewell. Cando o biólogo Jerry Coyne revisou este libro en Nature, afirmou que o problema máis grave era que só se atoparan nos troncos dúas avelaíñas. Tamén escribiu que as avelaíñas claras aumentaran en número antes de que os liques volvesen a crecer nas árbores e que os descubrimentos de Kettlewell de avelaíñas elixindo fondos que se correspondesen co seu debuxo corporal non se replicaran en posteriores experimentos. Coyne comparou a súa reacción coa "consternación do meu descubrimento, cando tiña 6 anos, de que era o meu pai e non Santa quen traía os regalos da véspera do Nadal". Concluíu que "polo momento debemos descartar Biston como un exemplo ben comprendido de selección natural en acción, aínda que é claramente un caso de evolución. Hai moitos estudos máis apropiados para o seu uso en clase" e que eran necesarios máis estudos sobre os hábitos dos animais.
Contrariamente a esta revisión, Majerus subliñou que os descubrimentos básicos dese traballo eran correctos, e que a predación diferencial das aves nos ambientes contaminados "é a influencia primaria na evolución do melanismo en B. betularia". A afirmación de Coyne de que soamente se atoparan dúas avelaíñas nos trancos das árbores era incorrecta, xa que o libro dá as posicións de repouso de 47 exemplares de B. betularia que Majerus atopara na natureza entre 1964 e 1996; 12 estaban nos troncos (6 expostas e 6 non expostas), 20 estaban nas unións entre tronco e pólas, e 15 descansaban nas pólas. Majerus atopou que a revisión non reflectía o contido real do libro ou as súas propias ideas, e citaba unha avaliación do entomólogo Donald Frack de que practicamente non había ningunha semellanza entre o libro de Majerus e a revisión de Coyne, que parecía ser un resumo do artigo de Sargent et al. en vez de do libro de Majerus.
A revisión foi seguidamente recollida polo xornalista Robert Matthews, que escribiu un artigo para The Sunday Telegraph, o 14 de marzo de 1999, afirmando que "o ascenso e caída de B. betularia, está baseado nunha serie de grandes erros científicos. Os experimentos que usaron a avelaíña nos anos 50 que durante moito tempo se creu que probaban a verdade da selección natural son agora considerados sen valor, por seren deseñados para elaborar a resposta 'correcta'." Majerus considerou que esta opinión era sorprendente, e non sería compartida polos que traballan nese campo. Sinalou as numerosas inexactitudes científicas, malas citas, incorreccións e terxiversacións do artigo, pero pensaba que isto era común nos informes de prensa. Indicou que falara con Matthews durante máis de media hora e explicáralle moitos detalles, xa que Matthews non lera o libro, mais "mesmo entón, el entendeu case todo incorrectamente."
O libro Of Moths and Men