Paisaxe adaptativa e paisaxe de fitness redirixen aquí. Unha paisaxe evolutiva (na literatura científica inglesa evolutionary landscape) é unha metáforaWright, Sewall (1932) The Roles of Mutation, Inbreeding, Crossbreeding, and Selection in Evolution. Proceedings of the Sixth International Congress of Genetics 1: 356–366 ou un construto usado para visualizar e pensar sobre o proceso da evolución (por exemplo, a selección natural e a deriva xenética) que actúa sobre unha entidade biolóxicaWright, Sewall (1988) Surfaces of Selective Value Revisited. The American Naturalist 131(1):115-123 (por exemplo, un xene, proteína, poboación ou especie).Lee, Carol E. & Gelebiuk, Gregory W. (2008) Evolutionary origins of invasive populations. "Evolutionary Applications" 1: 427–448. Esta entidade pode considerarse que está movéndose a través dun espazo de busca. Por exemplo, o espazo de busca dun xene sería todas as posibles secuencias nucleotídicas. O espazo de busca só é unha parte dunha paisaxe evolutiva. O compoñente final é o "eixe Y", que adoita ser a fitness ou aptitude biolóxica. Cada valor do espazo de busca pode resultar nunha fitness alta ou baixa para a entidade. Se pequenos movementos a través do espazo de busca causan cambios na fitness que son relativamente pequenos, entón a paisaxe é considerada lisa. As paisaxe lisas aparecen cando a maioría das mutacións fixadas teñen pouco ou ningún efecto sobre a fitness, o cal é o que se esperaría na teoría neutralista da evolución molecular. En contraste, se pequenos movementos teñen como resultado grandes cambios na fitness, entón dise que a paisaxe está engurrada. En ambos os casos, o movemento tende a ser cara a áreas de maior fitness, aínda que xeralmente non aos óptimos globais.
Porén, o que constitúe exactamente unha "paisaxe evolutiva" é algo que fecuentemente é confuso na literatura; o termo a miúdo utilízase indistinguiblemente de "paisaxe adaptativa" e "paisaxe de fitness" (ou "paisaxe de aptitude"), aínda que algúns autores teñen diferentes definicións para paisaxe adaptativa e de fitness. Outros tipos de paisaxes evolutivas que se atopan na literatura son a paisaxe fenotípica, a paisaxe de plasticidade fenotípica e a paisaxe epixenética. Ademais, hai un gran desacordo sobre se o concepto de paisaxe evolutiva debería usarse como metáfora visual desconectada das matemáticas subxacentes, ou como unha ferramenta para avaliar modelos de evolución, ou un modelo en si mesmo usado para xerar hipóteses e predicións.
Historia Pre-Wright Segundo McCoy (1979), a primeira paisaxe evolutiva foi presentada por Armand Janet de Toulon, Francia, en 1895.McCoy J. Wynne. 1979. The Origin of the "Adaptive Landscape" Concept. The American Naturalist 113(4):610-613. Na paisaxe evolutiva de Janet unha especie represéntase por un punto ou unha área dunha superficie polidimensional de fenotipos, que é reducida a dúas dimensións por simplicidade. O tamaño da poboación é proporcional á cantidade de variación dentro da poboación.Dietrich MR & Skipper RA. 2012 "A Shifting Terrain: A Brief History of the Adaptive Landscape." In: The Adaptive Landscape in Evolutionary Biology. eds. Erik Svensson & Ryan Calsbeek Oxford Press. A selección natural (a influencia de características exteriores) represéntase por un vector. A diferenza das paisaxes evolutivas que elaboraron os autores que o seguiron, no concepto de Janet, a selección natural pula as especies cara aos mínimos en vez de cara aos máximos. Isto débese a que o eixe Y non representa a fitness senón a estabilidade. Un aspecto importante da paisaxe evolutiva de Janet (fronte á de Wright) é que a paisaxe cambia a medida que o ambiente cambia.
Paisaxes wrightianas
O recoñecemento da elaboración da primeira paisaxe evolutiva moderna dáse a Sewall Wright, e a súa idea pode dicirse que tivo moita máis audiencia e maior influencia no campo da bioloxía evolutiva que calquera outra concepción comparable de "paisaxe evolutiva". No seu artigo de 1932, Wright presenta o concepto dunha paisaxe evolutiva composta por un conxunto polidimensional de xenes (alelos) ou frecuencias xenotípicas e un eixe de fitness, que servía como metáfora visual para explicar a súa teoría do equilibrio cambiante. De xeito semellante a Janet, Wright pensaba que a paisaxe se podía reducir a dúas dimensións por simplicidade. (Esta é unha das grandes críticas que se lle fan, que se discute máis abaixo.) As poboacións represéntanse por áreas, e o tamaño da área corresponde coa cantidade de diversidade xenética dentro da poboación. A selección natural impulsa as poboacións cara aos máximos, mentres que a deriva representa a deambulación e podería orixinar un cambio de pico. O movemento a través da paisaxe representaba cambios nas frecuencias xénicas. Esta paisaxe representábase como unha serie de curvas de nivel, de maneira similar a un mapa topográfico; mentres que a selección mantiña ou movía unha entidade biolóxica a un pico, a deriva xenética permitía explorar diferentes picos.
En 1944, Simpson ampliou a paisaxe de Wright para incluír fenotipos.Simpson, GG. 1944. Tempo and Mode in Evolution Columbia University Press, Nova York. No modelo de Simpson, a paisaxe é un medio de visualización da "relación entre a selección, estrutura e adaptación." A diferenza de Wright, Simpson usou a paisaxe para representar tanto a selección coma a deriva xenética. Os movementos de "subida da montaña" (dos picos) débense a selección positiva, e os movementos "montaña abaixo" débense a selección negativa. O tamaño e forma dun pico indicaba a especificidade relativa da selección; é dicir, un pico agudo e alto indica unha selección moi específica. Outra diferenza entre as paisaxes de Simpson e Wright é o nivel ao cal está actuando a evolución. Para Wright, que era un xenetista de poboacións, soamente se mostraban as poboación dunha especie. Nas figuras de Simpson, os círculos debuxados representan, por exemplo, todos os Equidae. A diferenza máis importante é que no modelo de Simpson, a paisaxe podería variar co tempo, mentres que no modelo de Wright, a paisaxe era estática. Wright revisou o traballo de Simpson (Tempo and Mode in Evolution, Tempo e modo en evolución) e non presentou obxeccións ao uso por Simpson de paisaxes evolutivas. Nos seus últimos escritos, Simpson referiuse aos picos como zonas adaptativas.Lande, R. (1976) Natural selection and random genetic drift in phenotypic evolution. Evolution 30: 314-334.
Nunha serie de artigos, Russell Lande desenvolveu un modelo matemático para a paisaxe fenotípica de Simpson.Lande, R. (1979) Effective Deme Sizes During Long-Term Evolution Estimated from Rates of Chromosomal Rearrangement. Evolution 33:234–251 Lande reconciliou a idea de nivel de pobaoción de Wright co uso de Simpson de niveis taxonómicos superiores. Lande considera que os picos de fitness están determinados polo ambiente e así representan nichos ecolóxicos ou zonas adaptativas para unha poboación. As agrupacións de picos habitadas por poboacións fenotipicamente similares poden considerarse como niveis taxonómicos máis altos.
Era molecular
O concepto de paisaxe evolutiva cambiou unha vez máís a medida que se asentou a moderna evolución molecular. Afírmase que Maynard Smith (1970) foi o primeiro que visualizou a evolución das proteínas como unha rede de proteínas que están un paso mutacional máis alá das outras. Porén, para que isto sexa verdade, debería haber camiños entre as proteínas funcionais. Recoñecendo o traballo de Kimura, King e Jukes (a teoría neutralista da evolución molecular), Maynard Smith decatouse de que as proteínas que estaban ao longo deses camiños poderían ter unha funcionalidade igual ou serían neutrais. Noutras palabras, non todos os movementos en evolución son "montaña arriba". En 1984, Gillespie adaptou o concepto de paisaxe evolutiva a secuencias de nucleótidos e dese xeito visualizou a "paisaxe mutacional" na cal todas as secuencias de nucleótidos están un paso mutacional máis alá doutra, o cal é moi similar e, non obstante, fundamentalmente diferente do concepto orixinal de Wright. Este cambio conceptual, xunto co desenvolvemento dun enorme poder computacional, permitiu que as paisaxes evolutivas pasasen desde ser unha simple metáfora visual a un modelo de traballo da evolución. Como se podería esperar, isto xerou grandes críticas e motivou moitas investigacións.The Adaptive Landscape in Evolutionary Biology. Eds. Erik Svensson & Ryan Calsbeek. 2012 miniatura|Unha paisaxe evolutiva hipotética. Os eixes horizontais representan os parámetros biolóxicos que se están a medir (é dicir, o compoñente do fenotipo, xenotipo, combinacións de secuencias de nucleótidos) e o eixe vertical representa a fitness. Este exemplo particular é unha paisaxe evolutiva típica con picos (áreas lixeiras) e vales (áreas escuras) xeradas a partir dun conxunto de datos mesturados sobre o lique Physcia millegrana.
Críticas Unha das primeiras críticas (ou polo menos dificultades) coas paisaxes evolutivas é a súa dimensionalidade. Wright recoñeceu que as paisaxes verdadeiras poden ter miles de dimensións, pero el tamén consideraba que reducir todas esas dimensións a só dúas era aceptable, xa que a súa razón para facelo era simplemente expresar unha idea complexa. Como metáfora visual, isto podería ser unha redución válida; porén, o traballo de Gavrilets mostrou que tomar en consideración a alta dimensionalidade das paisaxes evolutivas pode ser importante. Nun marco de moitas dimensións, os picos e vales desaparecen e son substituídos por áreas de hipervolume de alta e baixa fitness, que poden ser visualizadas como superficies curvas e buratos na paisaxe tridimensional. Mentres que isto non afecta a visualización das paisaxes per se (é dicir, os buratos equivalen a vales), si afecta o modelo matemático subxacente e os resultados preditos.
miniatura|Unha paisaxe evolutiva hipotética. Os eixes horizontais representan os parámetros biolóxicos que se están a medir (é dicir, o compoñente do fenotipo, xenotipo, e combinacións de secuencias de nucleótidos) e os eixes verticais representan a fitness. Esta paisaxe particular é un exemplo esaxerado de paisaxe de buratos de Gavrilets. O traballo de Gavrilets, xunto con outros aspectos, motivaron que Kaplan (2008) propuxese abandonar a metáfora das paisaxes evolutivas (ás cales el chama paisaxes adaptativas ou de fitness). Kaplan (2008) fixo seis críticas principais á metáfora: (1) non ten poder explicativo; (2) carece dun modelo matemético relevante; (3) non ten un papel heurístico; (4) é impreciso; (5) confunde máis do que explica; e (6) xa non hai razóns para seguir pensando en 2D ou 3D cando temos o poder computacional de considerar unha dimensionalidade máis alta. Outros consideran que as críticas de Kaplan non son en realidade tan potentes porque el (e outros) queren que as paisaxes evolutivas cumpran os estándares dun modelo matemático; porén, a metáfora da paisaxe é simplemente iso, unha metáfora. Ten un valor heurístico como ferramenta metafórica que permite que se visualice e avalíe a parte fundamental das asuncións dun modelo evolutivo.Skipper RA & Dietrich MR. 2012 "Sewall Wright's adaptive landscape: Philosophical reflections on heuristic value." In: The Adaptive Landscape in Evolutionary Biology. eds. Erik Svensson & Ryan Calsbeek Oxford Press.