miniatura|Procesos que ocorren durante a meiose: A: replicación do ADN na interfase;B: 1ª división meiótica;C: 2ª división meiótica. A meiose é un tipo de división celular eucarióticaThompson & Thompson Genetics in Medicine. Elsevier Health Sciences, 6ª ed, 2004, páxina 9, que comprende dúas divisións seguidas e ten como obxectivo a produción de células reprodutoras como gametos ou meioesporas (esporas orixinadas por meiose) VV. AA. Biología: La unidad y diversidad de la vida. Cengage Learning Editores, 10ª ed, 2004, páxina 174. Prodúcese unha primeira división celular no que o número de cromosomas das células fillas xa é haploide, pero cada cromosoma ten dúas cromátidesEli C. Minkoff e Pamela J. Baker Biology Today. Taylor & Francis, 2 ed., 2000, páxina 48. A esta primeira división séguelle unha segunda que dá como resultado catro células cun número de cromosomas tamén haploide pero cunha soa cromátide por cromosomaDavid Owen Morgan The Cell Cycle. New Science Press, 2007, páxina 176.
A meiose é un tipo especial de división necesaria para a reprodución sexual. Nos animais a meiose orixina os gametos (espermatozoide e óvulo), noutros organismos pode producir esporas (meiosporas), como sucede, por exemplo, nos fungos e moitos protistas e plantas. Non obstante, hai que sinalar que os gametófitos de Pteridófitas (fentos) e Briófitas (carrizas), que xa son haploides, producen os gametos (tamén haploides) por mitose, e usan a meiose nos esporófitos para produciren esporas.
Diferenzas coa mitose. Aínda que a meiose é aparentemente parecida á mitose, ambos os procesos difiren en catro importantes aspectos:
os cromosomas na meiose sofren unha recombinación que mestura os xenes dos cromosomas homólogos, producindo unha diferente combinación xenética en cada gameto, cousa que non ocorre na mitose. na meiose teñen lugar dúas divisións celulares, na primeira sepáranse os homólogos en células distintas, e na segunda sepáranse as cromátides de que consta cada cromosoma en células distintas. Na mitose só hai unha división, que é moi parecida á segunda división meiótica. a meiose orixina finalmente catro células fillas, mentres que a mitose só dúas. as células fillas da meiose teñen a metade de cromosomas cá célula proxenitora inicial, de modo que se esta era diploide, as células fillas son haploides (só teñen un homólogo de cada par de cromosomas). Na mitose as células fillas teñen o mesmo número de cromosomas cá célula proxenitora inicial, de modo que se esta era diploide, as fillas son tamén diploides (neste caso nas células fillas están presentes os dous homólogos de cada par). No xa comentado caso dos gametófitos dos fentos e carrizas as células son haploides, polo que a mitose orixina células tamén haploides.
A meiose empeza cunha célula diploide que contén dúas copias de cada cromosoma, unha que foi herdada do organismo materno (estaba, nos animais, no óvulo que foi fecundado), e outra do paterno (estaba no espermatozoide que realizou a fecundación). Cada par igual destes cromosomas é un par de cromosomas homólogos. A meiose produce catro células fillas haploides, que conteñen só unha copia de cada cromosoma (só un homólogo). Como os homólogos se recombinan ao principio da meiose intercambiando material xenético, cada un dos cromosomas dos gametos é unha mestura única do ADN materno e paterno, o que asegura que a descendencia é xeneticamente distinta de calquera dos proxenitores. Isto explica que a meiose cree diversidade xenética nas poboacións que se reproducen sexualmente (xunto coa segregación aleatoria dos cromosomas e a combinación dos gametos na fecundación), que orixina variacións físicas e de comportamento (fenotipo) sobre as que actúa a selección natural nas poboacións, o cal dá lugar á adaptación e á evolución nas especies.
Antes de que comece a meiose, na fase S da interfase, os cromosomas celulares duplican o seu ADN, creando dúas cromátides irmás en cada filamento de cromatina (que ao inicio da división celular se transforma en cromosoma). Este é o único momento en que hai síntese de ADN, xa que en toda a meiose non volve a haber máis síntese de ADN. Ao inicio da meiose os homólogos de orixe materna e paterna de cada par únense un con outro, polo que suman catro cromátides en total. Ao final da meiose os gametos levarán só unha desas cromátides de cada par de homólogos (é dicir, das catro cromátides que en total hai no par, os gametos só levan unha).
Historia A primeira descrición da meiose fíxose en 1876 nos estudos do biólogo alemán Oscar Hertwig sobre a reprodución do ourizo de mar. Foi descrita de novo despois sinalando detalles cromosómicos en 1883 polo zoólogo belga Edouard Van Beneden, en estudos sobre os ovos do verme Ascaris. Porén, o significado da meiose para a reprodución e herdanza non foi descrito ata 1890 polo biólogo alemán August Weismann, que se decatou de que se necesitaban dúas divisións celulares para transformar unha célula diploide en catro haploides mantendo o número de cromosomas da especie. En 1911 o xenetista norteamericano Thomas Hunt Morgan observou o sobrecruzamento cromosómico na meiose da mosca Drosophila melanogaster e proporcionou a primeira evidencia xenética de que os xenes se transmiten nos cromosomas. O termo meiose acuñárono J.B Farmer e J.B Moore en 1905.
Fases Antes da meiose, na interfase debe de producirse a duplicación do ADN. Non varía o número de filamentos de cromatina, pero estes teñen agora dúas cromátides. Ao inicio da mitose transfórmanse en cromosomas. A meiose consta de dúas divisións celulares. Na primeira división meiótica ou meiose I prodúcese a recombinación xenética e a separación dos homólogos en células fillas distintas. Na segunda división meiótica ou meiose II sepáranse as cromátides. miniatura|dereita|300px|Diagrama das fases da meiose.
Primeira división meiótica ou meiose I Durante a meiose I os cromosomas homólogos emparéllanse, realizan a recombinación xenética intercambiando segmentos, e sepáranse, producindo dúas células haploides (con n cromosomas), polo que a meiose I denomínase división reducional (R!), xa que se reduce o número de cromosomas á metade. No caso humano as células diploides teñen 46 cromosomas (2n=46), que forman 23 pares de cromosomas homólogos. As dúas células fillas da meiose I teñen 23 cromosomas (n=23), polo que son haploides, pero cada cromosoma ten dúas cromátides, polo que o número de cromátides nelas é en total 46.
Profase I A profase I é a parte máis importante e de maior duración da meiose, que supón ata o 90 % do tempo da mesma. Durante a profase I, ten lugar o intercambio de segmentos entre os cromosomas homólogos chamado sobrecruzamento, que ten como resultado a recombinación xenética entre eles, que é unha fonte de variabilidade xenética. Os cromosomas teñen cada un dúas cromátides. Cando se emparellan os homólogos, o conxunto dos dous homólogos recibe o nome de bivalente, xa que contén dous cromosomas, ou de tétrade, xa que contén en total catro cromátides (dúas por cromosoma). Como a profase I é longa e complexa subdivídese en varias subfases chamadas: leptoteno, cigoteno, paquiteno, leptoteno e diacinese, aínda que o proceso é continuo e non sempre hai un límite nítido entre as fases.
Leptoteno A profase I comeza co leptoteno (do grego "fíos finos"). Os filamentos de cromatina duplicados na interfase (con dúas cromátides) son aínda moi longos e finos e empezan a engrosarse pouco a pouco, pero non serán distinguibles ata o diploteno. Os cromosomas permanecen unidos polos seus extremos á envoltura nuclear por medio dunha estrutura proteica chamada placa de unión e permanecerán así ata o final do diploteno. A envoltura nuclear está intacta e non se disgregará ata a diacinese. Como a célula é diploide, os cromosomas están distribuídos por pares de homólogos, pero inicialmente os homólogos están separados uns doutros; durante o cigoteno vanse unir.
Cigoteno miniatura|dereita|Complexo sinaptonémico. Cigoteno en grego significa "fíos unidos", porque nesta etapa se xuntan os cromosomas homólogos. Os homólogos emparéllanse e sitúanse lateralmente un a outro cunha coincidencia xene a xene cunha exacta correspondencia ; esta unión dos cromosomas homólogos denomínase sinapse. Conforme se vai establecendo a sinapse fórmase entre os dous homólogos unha estrutura chamada complexo sinaptonémico ISBN 84-282-0752-6, que se vai ensamblando pouco a pouco (as primeiras ensamblaxes poden empezar xa no leptoteno); e no cigoteno fórmanse os elementos lateral e central deste complexo. O complexo sinaptonémico é o encargado de facilitar a sinapse. O emparellamento de homólogos empeza xeralmente polos seus extremos e avanza como unha cremalleira ao longo dos cromosomas, pero pode empezar tamén pola zona central ou intermedia. Unha vez emparellados, cada par de homólogos denomínase bivalente (dous cromosomas) ou tétrade (catro cromátides). O número de bivalentes ou tétrades sempre coincide co número haploide da especie.
Paquiteno O paquiteno (do grego "fíos grosos" ) é o estadio no que os cromosomas realizan o intercambio físico de segmentos cromosómicos entre as cromátides dos cromosomas homólogos, chamado sobrecruzamento, entrecruzamento ou crossing over, cuxa consecuencia é a recombinación xenética entre os homólogos de orixe paterna e materna. O sobrecruzamento realízase no par de homólogos pero entre cromátides de cromosomas distintos, non entre as cromátides irmás do mesmo cromosoma. Unha cromátide pode recombinarse con calquera das outras dúas do outro cromosoma homólogo. Prodúcense como media entre dúas e tres recombinacións entre as cromátides nos cromosomas humanos. Os puntos onde ten lugar a recombinación denomínanse quiasmas, que non serán ben visibles ata a fase seguinte. Os quiasmas non se desfán ata o inicio da anafase I. O complexo sinaptonémico formado entre os cromosomas funciona como un armazón que facilita que os homólogos se manteñan unidos. Ademais dos elementos lateral e central do complexo, que xa estaban formados na fase anterior, aparecen agora nel uns gránulos chamados nódulos de recombinación, onde se cre que están as proteínas que interveñen na recombinación.
Diploteno Durante o diploteno (do grego "dous fíos") o complexo sinaptonémico degrádase e desaparece e os cromosomas homólogos sepáranse e mantéñense unidos só nos puntos de quiasma, que foron os puntos nos que tivo lugar a recombinación.
Na ovoxénese dos seres humanos, que comezou no período fetal, os ovocitos deteñen a súa meiose despois do nacemento no estado de diploteno e non a continuarán ata a puberdade (algúns reactívana na puberdade e outros sucesivamente irán reactivándoa ata os 50 anos en que chegue a menopausa). Este período de detención da meiose na profase I denomínase dictiato ou dictioteno. Neste período os cromosomas poden descondensarse un pouco e nese momento a célula transcribe ARN e fabrica proteínas. Nos anfibios e outros organismos fórmanse nese momento os cromosomas plumosos, moi expandidos . Noutras especies este período é máis rápido.
Diacinese