A parede celular é unha capa ríxida situada por fóra da membrana plasmática nas células de plantas, algas, fungos, bacterias e arqueas. Protexe o contido da célula, dá rixidez á estrutura celular, funciona como mediadora en todas as relacións da célula co seu contorno e actúa como compartimento celular. Ademais, no caso de fungos e plantas, define a estrutura e outorga soporte aos tecidos.
A parede celular constrúese de diversos materiais dependendo da clase de organismo. Nas plantas, a parede celular componse sobre todo dun polímero de carbohidrato denominado celulosa, un polisacárido, e pode actuar tamén como almacén de carbohidratos para a célula. Os fungos presentan paredes celulares de quitina, outro polisacárido, e as algas teñen tipicamente paredes construídas con polisacáridos e glicoproteínas. Non obstante, algunhas especies de algas poden presentar unha parede celular de composición inorgánica silícica (diatomeas) ou carbonatada (Dasycladales). A miúdo aparecen outras moléculas accesorias integradas na parede celular. Nas bacterias, a parede celular componse de peptidoglicano. Entre as arqueas atopamos paredes celulares con distintas composicións químicas, incluíndo capas S de glicoproteínas, pseudopeptidoglicano ou polisacáridos.
Parede celular vexetal miniatura|Esquema da parede celular vexetal. A parede celular vexetal é unha estrutura complexa que, á parte de dar soporte aos tecidos vexetais, ten a capacidade de condicionar o desenvolvemento das células.Carpita, Nicholas & Maureen McCann. Biochemistry & Molecular Biology of Plants. (2000). American Society of Plant Physiologists. Rockville, Meriland. USA.
Estrutura A parede celular vexetal ten tres partes fundamentais:
Parede primaria. Está presente en todas as células vexetais, usualmente mide entre 100 e 200 nm de grosor e é o resultado da acumulación de 3 ou 4 capas sucesivas de microfibrilas de celulosa. Está composta entre un 9 e un 25% de celulosa. A parede primaria créase nas células unha vez que está a terminar a súa división, xerándose o fragmoplasto que separará as dúas células fillas, o cal orixinará a parede divisoria entre ambas. A parede primaria está adaptada ao crecemento celular, as microfibrilas esvaran entre elas producíndose unha separación lonxitudinal mentres o protoplasto da célula fai presión sobre elas. Parede secundaria. Cando existe, é a capa máis interna, pegada á membrana plasmática, fórmase nalgunhas células unha vez que se detén o crecemento celular e relaciónase coa especialización de cada tipo celular. Pode constar de varias capas, en cada unha a orientación das microfibrilas é paralela, pero a orientación cambia dunha capa a outra. A diferenza da parede primaria, contén unha alta proporción de celulosa, e pouca matriz, e tamén pode ter lignina e suberina. Cando se desenvolve moito a parede secundaria a célula pode morrer, pero os tecidos formados son moi útiles para a planta. Lámina media. É a zona que une as paredes primarias de dúas células contiguas; é de natureza principalmente péctica. É a primeira que se forma, pero acaba sendo a máis externa, xa que as outras capas se forman entre ela e a membrana plasmática.
Composición A composición da parede celular vexetal varía nos diferentes tipos celulares e nos diferentes grupos taxonómicos. En termos xerais a parede celular vexetal está composta por unha rede de carbohidratos, principalmente celulosa, e proteínas estruturais, que está incluída nunha matriz xelatinosa composta por outros carbohidratos, proteínas e ións. A celulosa fórmase na celulosa sintase da membrana plasmática e os glícidos da matriz fórmanse no aparato de Golgi e chegan á membrana en vesículas, que se fusionan con ela e verten o contido no exterior.
Carbohidratos O principal compoñente da parede celular vexetal é a celulosa. A celulosa é un polisacárido fibrilar que se organiza en microfibrilas e representa entre o 15% e o 30% do peso seco das paredes celulares vexetais.
As microfibrilas de celulosa están unidas por carbohidratos non fibrilares, denominados xenericamente hemicelulosa. Os compoñentes maioritarios da hemicelulosa son xiloglicanos glicuronarabinoxilanos.
A pectina é outro compoñente importante das paredes celulares . Hai pectinas ácidas e básicas. É un polisacárido non fibrilar, rico en ácido D-galacturónico, heteroxeneamente ramificado e moi hidratado. Os compoñentes maioritarios da pectina son: os homogalacturonanos e ramnogalacturonanos I. A matriz de pectina determina a porosidade da parede e proporciona cargas que modulan o pH da parede.
A lignina e a suberina son polímeros complexos compostos por fenilpropanoides e alcohois aromáticos. Acumúlanse nalgunhas paredes secundarias e, en casos excepcionais, en paredes primarias. A lignina, a suberina e ceras como a cutina, confírenlle impermeabilidade á auga aos tecidos nos que se depositan. A lignificación masiva converte os tecidos en madeira, e a suberificación en cortiza. Pode haber depósitos de suberina en só unha parte da parede da célula, como sucede nas bandas de Caspary da endoderme.
Proteínas miniatura|Microfotografía de células de raíz de cebola, que mostra o desenvolvemento centrífugo de novas paredes celulares (fragmoplasto) A parede celular vexetal tamén está composta por proteínas estruturais. Estas proteínas son ricas nun ou dous aminoácidos, teñen dominios con secuencias repetidas e están glicosiladas en maior ou menor grao. Pénsase que a maioría das proteínas estruturais da parede vexetal teñen estrutura fibrilar e que se inmobilzan por medio de enlaces covalentes entre elas ou con carbohidratos. Sábese que estas proteínas se acumulan na parede en diferentes estadios do desenvolvemento e en resposta a diferentes condicións de estrés.
Considéranse proteínas estruturais da parede celular vexetal as seguintes: extensinas ou proteínas ricas en hidroxiprolina, proteínas ricas en prolina, proteínas ricas en glicina e arabinogalactanas.
Incluídas na rede de polisacáridos e proteínas, encóntranse diversas proteínas solubles, algunhas delas son encimas relacionados coa produción de nutrientes como a glicosidase, encimas relacionados co metabolismo da parede como as xiloglucano-transferases, peroxidases e lacases, proteínas relacionadas coa defensa, e proteínas de transporte.
Bioxénese da parede celular vexetal A parede celular vexetal orixínase durante a división celular, a partir de vesículas que proveñen do aparato de Golgi. Estas vesículas, cheas dos compoñentes da parede celular, localízanse no fragmoplasto, formado por un conxunto de microtúbulos e vesículas dispostos no centro da célula en división. No fragmoplasto fusiónanse as vesículas do aparato de Golgi, formando a chamada placa celular a cal crece desde o centro da célula en división, ata poñerse en contacto coas paredes laterais, orixinando a parede divisoria. Os plasmodesmos fórmanse á vez que esta parede.
Unha vez formada, a parede celular crece por deposición de capas sucesivas de celulosa. En cada capa, a orientación das microfibrilas de celulosa está guiada polo citoesqueleto do interior da célula, concretamente polos microtúbulos corticais, os cales alinean o complexo encimático responsable da síntese de celulosa, que é a celulosa sintase da membrana plasmática.
O alongamento da célula ocorre no eixe perpendicular ao das microfibrilas da capa de parede que se está depositando, de aí que a síntese da parede e a orientación das microfibiñas de celulosa estea en directa relación co tamaño celular.
Propiedades A parede dálle á célula rixidez e forza, o que a protexe do estrés mecánico. Permite ás plantas formar e soster a súa forma (morfoxénese). Limita a entrada de moléculas grandes que poderían ser tóxicas para a planta. Permite a creación dun ambiente osmótico estable, evitando a lise en ambientes hipotónicos e axudando a reter auga.
Rixidez da parede Aínda que na maioría das células a parede ten bastante flexibilidade, sempre mantén unha considerable forza tensional. En realidade, a rixidez dos tecidos das plantas está posibilitado pola súa parede, pero non pola forza da parede, senón principalmente pola turxencia das células, creada pola rixidez da parede e a osmose, é dicir, están inchadas de auga e esta fai presión sobre a parede. A turxencia facilita o crecemento das células.
Nas células con parede secundaria esta acrecenta a rixidez celular. Se a parede secundaria está lignificada por impregnación con lignina nas células do xilema, o tecido convértese en madeira ríxida. Se a impregnación é de suberina convértese en cortiza. Ambos os compostos son ríxidos e impermeables.
Permeabilidade A parede celular primaria da maioría das plantas funciona de modo ximilar a unha membrana semipermeable e permite o paso de pequenas moléculas e mesmo de pequenas proteínas, cun tamaño de exclusión estimado en 30-60 kDa. A auga e o CO2 poden atravesala. O pH é un factor moi influente no transporte de moléculas a través da parede.C.Michael Hogan. 2010. Abiotic factor. Encyclopedia of Earth. eds Emily Monosson and C. Cleveland. National Council for Science and the Environment. Washington DC
Interaccións da parede celular vexetal A parede celular é o orgánulo máis externo da célula e dela dependen as interaccións entre células e entre tecidos. Igual que acontece coa matriz extracelular de animais, da parede celular das plantas depende a adhesión ao substrato, a cal é determinate no caso dalgúns elementos vexetais que son móbiles como o pole.
Por unha parte, a parede mantense en constante comunicación co interior celular; esta interacción entre a parede e o protoplasto é dinámica e transmite sinais cara ao interior da célula, que informan das condicións do ambiente extracitoplasmático. Por outra parte, desde o interior a fóra, o protoplasto regula o estado da parede en cada momento, dependendo do desenvolvemento do tecido e as condicións ambientais.
Durante o fenómeno coñecido como plasmólise, que é a separación do protoplasto vivo da parede celular por perda de auga por un efecto hiperosmótico, a interacción física entre a parede celular e o protoplasto faise evidente; cando esta interacción física se perde a célula vólvese incapaz de responder ao ataque de patóxenos e perde a súa diferenciación celular.
Parede celular das algas miniatura|Micrografías electrónicas de varrido de diatomeas que mostran o aspecto externo da parede celular. Igual que nas plantas, a parede celular das algas está composta por carbohidratos como a celulosa e glicoproteínas.Sendbusch, P. S. (2003). Cell Walls of Algae . Botany Online A presenza dalgúns polisacáridos nas paredes das algas úsase como carácter diagnóstico na taxonomía das algas. Algúns compoñentes característicos de certos grupos son:
Polisacáridos sulfonados como a agarosa, preséntanse nas paredes de algas vermellas. Mananos: Forma microfibliñas na parede celular dalgunhas algas verdes dos xéneros Codium, Dasycladus, e Acetabularia entre outros. Tamén está presente na parede de algas vermellas dos xéneros Porphyra e Bangia entre outros. Ácido alxínico: é un polisacárido común na parede celular das algas pardas.
As algas diatomeas sintetizan as súas paredes celulares (tamén coñecidas como frústulas ou valvas) usando ácido ortosilícico, H4SiO4. O ácido polimerízase intracelularmente e despois a parede sae ao exterior para protexer a célula. É interesante que, comparadas coas membranas celulares orgánicas producidas por outros grupos, estas requiren menos enerxía (aproximadamente o 8%) para a súa síntese, o que supón un aforro para a célula,Raven, J. A. (1983). The transport and function of silicon in plants. Biol. Rev. 58, 179-207 e posiblemente explique as taxas de crecemento máis altas nestas algas.Furnas, M. J. (1990). In situ growth rates of marine phytoplankton: Approaches to measurement, community and species growth rates. J. Plankton Res. 12, 1117-1151
Parede celular dos fungos