Procariota e procarionte redirixen aquí. Para outras informacións taxonómicas ver Monera e Prokaryota. miniatura|Célula procariota típica. Chámase célula procariota (do grego πρό-, pro- = 'antes de' e κάρυον, káryon = 'noz, núcleo') a aquela célula sen núcleo celular diferenciado, é dicir, cuxo ADN se atopa disperso no citoplasma.Campbell, N. (2003): Biology: Concepts & Connections. San Francisco: Pearson Education.
As células que si teñen un núcleo, é dicir, co ADN pechado tras dunha cuberta membranosa, chámanse eucariotas e constitúen as formas de vida máis coñecidas e complexas, as que forman o imperio ou dominio Eukarya. As procariotas son células máis pequenas e moito menos complexas que as eucariotas e carecen de orgánulos como as mitocondrias, retículo endoplasmático, aparato de Golgi e outros.
Os organismos formados por células procariotas son unicelulares, é dicir, formados por unha soa célula, aínda que algunhas poden formar grandes colonias. Segundo a clasificación do sistema de tres dominios, os organismos con células procariotas clasifícanse nos dominios Bacteria e Archaea, e os organismos con células eucariotas no dominio Eukarya.
Na clasificación do sistema de dous imperios distinguíase o supertaxon Prokaryota, no que se agrupaban bacterias e arqueas, e que coincidía co concepto de reino Monera doutras clasificacións. Posteriormente, considerouse que as arqueas estaban nas árbores filoxenéticas máis próximas aos eucariotas que ás bacterias e xa deixou de considerarse que o termo procariota tivese valor taxonómico, pero a filoxénese exacta segue a ser discutida.
Tamaño Teñen tipicamente entre 1 e 7 μm de lonxitude e 0,2-2,0 µm de diámetro, aínda que poden chegar a extremos como na arquea Nanoarchaeum equitans de só 0,4 µm (400 nanómetros) de lonxitude, que é a máis pequena coñecida, e tamén co xenoma procariótico máis pequeno.Cecie Starr, Ralph Taggart 2006, Biologia/ Biology: La unidad y diversidad de la vida As máis grandes son as bacterias Thiomargarita namibiensis con 750 μm e Thiomargarita magnifica, de ata 10 milímetros, de lonxitude, que son visibles a simple vista.
Compoñentes Os principais compoñentes dunha célula procariota son:M. T. Madigan, J. M. Martinko, J. Parker. Brock - Biología de los Microorganismos. 10ª edición. Pearson-Prentice Hall. Capítulo 4. ISBN 84-205-3679-2
Membrana plasmática Todas as células procariotas están rodeadas dunha membrana citoplasmática, que é unha bicapa lipoproteica duns 8 nm de grosor coa parte central hidrófoba rodeada de partes externas hidrófilas, similar á membrana eucariota. Algunhas proteínas periféricas de membrana están asociadas ás caras externas de ambos os lados da membrana e serven para a unión, transporte e procesamento de moléculas, interveñen no metabolismo enerxético e noutras funcións. Os compoñentes fundamentais da membrana son fosfolípidos e proteínas, pero nos eucariotas hai tamén unha proporción elevada de esterois, concretamente de colesterol. Os esterois están ausentes en case todas as membranas bacterianas (menos en metanótrofoas e micoplasmas), pero no seu lugar teñen unhas moléculas de estrutura parecida chamadas hopanoides. As arqueas son as que teñen os lípidos de membrana máis peculiares, xa que teñen enlaces éter (en lugar dos enlaces éster habituais), e en lugar de ácidos graxos teñen isoprenoides. Nalgunhas arqueas mesmo as cadeas laterais isoprenoides de moléculas das "dúas" capas da membrana se unen covalentemente formado unha soa molécula que vai dun lado da membrana ao outro, polo que en realidade estas arqueas (por exemplo as hipertermófilas) teñen unha membrana de monocapa en vez de bicapa. Nas células procariotas a membrana é fundamental para a produción de enerxía, xa que a cadea de transporte de electróns e a ATP sintase que produce ATP se encontran na membrana (nos eucariotas eses compoñentes están na membrana mitocondrial interna).
Parede celular A maioría das células procariotas están rodeadas por unha parede celular de peptidoglicano con diversas características, situada por riba da membrana (ver envoltura bacteriana). Porén, esta non é unha característica universal, xa que non teñen parede bacterias como os micoplasmas nin arqueas como as do grupo de Thermoplasma. Tampouco son sempre de peptidoglicano, xa que nas arqueas, segundo as especies, podemos atopar paredes de pseudopeptidoglicano, polisacáridos (Methanosarcina) e proteínas ou glicoproteicas (capa S), pero non de peptidoglicano. As formas L bacterianas son cepas de bacterias que carecen de parede celular e derivan de bacterias que normalmente teñen dita parede.
Nas bacterias distinguimos dous tipos de paredes que se diferencian na súa tinguidura de Gram e estrutura, que serven para clasificar as bacterias en grampositivas e gramnegativas. grampositivas. Teñen unha parede formada por unha soa capa grosa de peptidoglicano. Tínguense de violeta na técnica de Gram. O peptidoglicano é un polisacárido (formado por N-acetilglicosamina e ácido N-acetilmurámico) con péptidos unidos, que entrelazan as cadeas do polisacárido, entre os que pode haber aminoácidos pouco habituais como D-aminoácidos e o ácido diaminopimélico. Xunto co peptidoglicano hai ácidos teicoicos. gramnegativas. Teñen unha parede formada por dúas capas, unha inferior de peptidoglicano bastante fina, e outra externa, que é unha membrana lipoproteica que contén moitos lipopolisacáridos e proteínas. Tínguense de vermello na técnica de Gram. O lipopolisacárido está formado por unha parte lipídica, chamada lípido A, e un oligosacárido, que pode conter azucres pouco frecuentes. O lipopolisacárido é tóxico e constitúe a chamada endotoxina de moitas bacterias patóxenas. Entre as proteínas da membrana externa destacan as porinas, que forman poros que lle dan permeabilidade a esta membrana, e outras proteínas como, nalgunhas especies, a lipoproteína, que une a membrana externa co peptidoglicano. O espazo que hai debaixo da membrana externa denomínase periplasma ou espazo periplásmico, onde hai encimas, proteínas de unión e quimiorreceptores.
Outros recubrimentos externos Capas S Son capas de natureza proteica que ás veces se encontran na superficie celular, de aspecto cristalino e moi simétrico, con función protectora. Aparecen en case todas as arqueas e en moitas bacterias. Nalgunhas arqueas sen parede, a capa S fai de parede celular.
Cápsulas Algunhas bacterias teñen unha capa mucosa que as rodea chamada cápsula bacteriana ou glicocálix, formado por materiais viscosos e pegañentos, formados maiormente por polisacáridos, ás veces con proteínas, e pode conter capas ríxidas e flexibles. Son importantes para a adherencia a superficies, e resistencia ao desecamento e á fagocitose, polo que son un factor de virulencia.
Nucleoide, cromosoma e plásmidos O nucleoide é a rexión densa xeralmente central da célula, onde se acumula o ADN superenrolado do cromosoma bacteriano. Non está rodeado de membrana nuclear, polo que non teñen núcleo. Como excepción, o máis parecido a un núcleo entre as bacterias é unha membrana lipídica que rodea ao cromosoma na especie Gemmata obscuriglobus, aínda que é moi distinta da envoltura nuclear eucariota.
Os procariotas teñen un cromosoma grande circular e superenrolado e xeralmente varias moléculas pequenas de ADN circular chamadas plásmidos. O cromosoma procariótico case sempre é circular e único. Hai excepcións de bacterias con cromosomas lineais e con máis dun. O cromosoma contén fundamentalmente ADN pero tamén unhas proteínas estruturais, distintas ás histonas eucariotas, e algún ARN entranscrición e proteínas reguladoras. Un cromosoma bacteriano de tamaño medio, como o de Escherichia coli ten uns 4,6 millóns de pares de bases, pero algúns teñen pouco máis de medio millón, como algúns Mycoplasma.
Os plásmidos son pequenos circuliños de ADN bicatenario, moito máis pequenos que o cromosoma grande, pero que tamén se replican durante a división celular e conteñen xenes, que ás veces son moi importantes para a vida da célula procariota e a súa virulencia. Os plásmidos poden pasarse dunhas células procariotas a outras na conxugación bacteriana o que significa un intercambio de xenes. Son comúns nas bacterias e nas arqueas e algúns eucariotas (lévedos) tamén pode haber plásmidos.
É característico do xenoma procariótico a presenza de operóns para regular a expresión xénica. Un operón contén un grupo de xenes e rexións reguladoras, que están baixo o control dun só sinal regulador ou promotor.Jacob, F.; Perrin, D.; Sanchez, C.; Monod, J. (Feb 1960). "Operon: a group of genes with the expression coordinated by an operator". Comptes rendus hebdomadaires des seances de l'Academie des sciences 250 (6): 1727–1729. doi:10.1016/j.crvi.2005.04.005. ISSN 0001-4036. PMID 14406329. Os xenes do operón transcríbense xuntos. Son raros en eucariotas.
Ribosomas As células procariotas posúen numerosos ribosomas, que constan de subunidade maior e menor, onde se realiza a síntese de proteínas. Son ribosomas de 70 S, con subunidades de 30S e 50S. A subunidade menor contén unha molécula de ARNr 16S (moi importante en estudos filoxenéticos) e unhas 21 proteínas, e a subunidade maior ten unha molécula de ARNr 23S e outra de 5S, xunto cunhas 34 proteínas. Por tanto, son máis pequenos que os ribosomas eucarióticos citoplasmáticos (de 80 S) e máis parecidos aos ribosomas mitocondriais e cloroplásticos. A síntese proteica en Bacteria empeza sempre pola formilmetionina (o grupo formilo elimínase despois), e en Archaea empeza pola metionina (igual que en eucariotas). Moitos antibióticos inhiben o funcionamento dos ribosomas procarióticos, entre os que están a estreptomicina, puromicina, cloranfenicol ou tetraciclina.
Fimbrias e pili Son estruturas superficiais filamentosas proteicas parecidas a flaxelos, pero que non serven para moverse, senón para a fixación a superficies e formación de biopelículas. Os pili son máis longos que as fimbrias, participan na conxugación bacteriana e son o lugar de adhesión de virus.
Flaxelos Os procariotas poden ter un ou varios flaxelos ou poden non ter ningún. Son distintos dos flaxelos eucariotas, xa que están formados por flaxelina (non por tubulina), son moito máis finos, formados por un só cilindro (carecen da estrutura de 9+2 microtúbulos eucariota), e na base teñen unha estrutura complexa onde se orixina o movemento rotatorio (os eucariotas na base teñen un corpo basal similar a un centríolo e móvense batendo. Na base existe unha rexión chamada gancho e debaixo está a base motora ancorada na parede celular e na membrana plasmática formada por un eixe e e un sistema de aneis proteico. As proteínas Mot e Fli da base controlan o movemento flaxelar, que depende da forza protón motriz que xera o gradiente de protóns que se crea a través da membrana.
Segundo a disposición dos flaxelos a célula pode ter flaxelación monotrica (un flaxelo), lofotrica (un penacho de flaxelos), anfitrica (flaxelos ou penachos nos dous polos da célula) ou peritrica (por toda a superficie). Se non teñen flaxelos son atricas, pero estas células tamén se poden mover por un mecanismo de esvaramento bacteriano (xeralmente en células filamentosas e bacilares). A mobilidade das bacterias permítelles ter movementos quimiotácticos e fototácticos.
Inclusións No interior da bacteria obsérvanse acumulacións de substancias en forma de gránulos e outras inclusións, que en xeral serven para o almacenamento de substancias estruturais ou de reservas de enerxía. Poden ser gránulos de polímeros de reserva de carbono e enerxía de poli-β-hidroxibutirato (PHB) ou de glicóxeno. Outros son gránulos de polifosfato (almacenan fosfato inorgánico) ou de xofre elemental (en bacterias que oxidan compostos de xofre reducidos), ou partículas cristalinas de ferro de magnetita, con propiedades magnéticas e rodeados dunha monocapa lipídica, que constitúen os magnetosomas das bacterias magnetotácticas.
Vesículas de gas