miniatura|300px|Neste exemplo de bicapa lipídica fluída a composición é enteiramente de fosfatidilcolina, un lípido anfipático. Unha bicapa lipídica é unha membrana delgada feita de dúas capas de lípidos. Estas membranas son láminas planas que forman unha barreira continua e delimitan as células. A membrana plasmática de todos os organismos vivos e a membrana da envoltura de moitos virus está composta dunha bicapa lipídica, e tamén as membranas que rodean o núcleo celular e outras estruturas subcelulares, aínda que todas estas membranas conteñen tamén proteínas de membrana, que son fundamentais na súa función. A bicapa lipídica é a barreira que mantén a ións, proteínas e outras moléculas compartimentadas e lles impide a libre difusión. As bicapas lipídicas son ideais para este papel porque, aínda que son só duns poucos nm de espesor, son impermeables á maioría das moléculas solubles en auga (moléculas hidrófilas). As bicapas son especialmente impermeables aos ións, o que permite que as células regulen as concentracións de electrólitos e pH por medio do bombeo de ións a través das súas membranas usando proteínas chamadas bombas de ións.
Características As bicapas naturais están compostas na súa maioría de fosfolípidos, que teñen unha cabeza hidrófila e dúas colas hidrófobas. As substancias con esa característica chámanse anfipáticas. Cando os fosfolípidos entran en contacto coa auga, organízanse en dúas capas de moléculas (unha bicapa) con todas as colas orientadas cara ao interior da bicapa. O centro desta bicapa case non contén auga e tamén exclúe moléculas como os azucres ou os sales, que se disolven en auga pero non en solventes apolares. Esta organización é similar á coalescencia de pingas de aceite na auga e réxese pola mesma forza, chamada efecto hidrófobo. Debido a que as bicapas lipídicas son moi fráxiles e tan delgadas que son invisibles con microscopio óptico tradicional, son moi difíciles de estudar. Os experimentos con bicapas a miúdo requiren o uso de técnicas avanzadas, como a microscopía electrónica e a microscopía de forza atómica.
Fosfolípidos con determinados grupos de cabeza poden alterar a química da superficie dunha bicapa e poden, por exemplo, marcar unha célula para a súa destrución polo sistema inmune. As colas dos lípidos tamén poden afectar ás propiedades da membrana, como por exemplo a determinación da fase da bicapa. A bicapa pode adoptar unha fase sólida de xel a temperaturas máis baixas, sufrindo unha transición de fase ao estado líquido a unha temperatura máis alta. O empaquetamento dos lípidos dentro da bicapa tamén afecta ás súas propiedades mecánicas, incluíndo a súa resistencia ao estiramiento e flexión. Moitas destas propiedades foron estudadas co uso dun "modelo" artificial de bicapas producido en laboratorio. Modelos de vesículas formadas por bicapas (liposomas) tamén se teñen utilizado clinicamente para administrar drogas.
As bicapas adoitan incluír varios tipos de lípidos distintos dos fosfolípidos. Un exemplo particularmente importante é o colesterol, que axuda a fortalecer a bicapa e diminuír a súa permeabilidade. O colesterol tamén axuda a regular a actividade de certas proteínas integrais de membrana. As proteínas integrais de membrana son un tipo de proteínas que están activas cando se incorporan a unha bicapa lipídica. Debido a que as bicapas definen os límites da célula e os seus compoñentes, as proteínas de membrana participan nos procesos de comunicación e sinalización celular. Certos tipos de proteínas de membrana participan no proceso de fusión de dúas bicapas. Esta fusión permite a unión de dúas estruturas distintas, como na fecundación da célula ovo polos espermatozoides ou a entrada dun virus nunha célula.
A estrutura de bicapa lipídica da membrana celular axústase ao modelo de mosaico fluído de Singer e Nicolson (1972).
Nos lípidos presentes nas membranas biolóxicas, a cabeza hidrófila procede dun destes tres grupos: Glicolípidos, cuxas cabezas conteñen un oligosacárido que consta de 1 a 15 monosacáridos. Fosfolípidos, cuxas cabezas conteñen un grupo cargado positivamente que se enlaza á cola por un grupo fosfato cargado negativamente. Esteroides, cuxas cabezas conteñen un anel esteroide planar, por exemplo, o colesterol, exclusivo dos animais.
miniatura|300px|Unha bicapa lipídica (esquerda) e unha micela (dereita).
A bicapa lipídica pode formar: Dobres capas planas que non teñen límite en extensión. Membranas negras, unha bicapa lipídica sintética. Túbulos ou esferas ocas.
Estrutura e organización Unha bicapa lipídica é unha estrutura laminar lipídica de dúas moléculas lipídicas de grosor, dispostas de tal xeito que as súas cabezas fosfato hidrófilas queden orientadas cara ao exterior, onde está a solución acuosa que rodea a membrana por ambas as caras, e as colas hidrófobas dos lípidos queden orientadas cara ao interior da membrana, fóra do contacto coa auga. Esta disposición orixina dúas capas cada unha dunha soa molécula de grosor. Os lípidos autoensámblanse dentro desta estrutura debido ao efecto hidrófobo, que crea unha interacción enerxeticamente desfavorable entre as colas hidrófobas dos lípidos e a auga que os rodea. Así, pode dicirse que unha bicapa lipídica mantense unida só por forzas non covalentes que non implican a formación de enlaces químicos entre as moléculas individuais.
Hai algunhas semellanzas entre esta estrutura e unha burbulla de xabón corrente, pero tamén importantes diferenzas. Ambas as estruturas implican a dúas capas dunha soa molécula de grosor dunha substancia anfipática. No caso da burbulla de xabón, as dúas monocapas de xabón cobren unha capa de auga intercalada. As cabezas hidrófilas están orientadas cara a auga intercalada, entanto que as colas hidrófobas apuntan ao aire de dentro e de fóra da burbulla, é dicir, partes hidrófobas por fóra da bicapa e hidrófilas por dentro da mesma. No caso dunha bicapa lipídica, esta estrutura está invertida coas cabezas por fóra da bicapa e as colas hidrófobas no centro e non hai auga interclada dentro da bicapa. Outra importante diferenza entre ambas as dúas é o seu tamaño relativo. As burbullas de xabón teñen normalmente centos de nanómetros de grosor, que é a mesma orde de tamaño ca a lonxitude de onda da luz, o cal explica por que os efectos de interferencia lumínica causan a aparición das cores do arco da vella na superficie da burbulla. Unha bicapa lipídica, polo contrario, ten arredor de cinco nanómetros de grosor, moito menor ca a lonxitude de onda da luz e, xa que logo, é invisible a simple vista, e mesmo cun microscopio óptico normal.
esquerda|miniatura|310px| Corte dunha bicapa lipídica típica. Consta de tres zonas: as zonas externas coas cabezas polares completamente hidratadas, a zona central coas colas hidrocarbonadas totalmente deshidratada, e as pequenas zonas intermedias cunha hidratación parcial.
Análise dunha sección de bicapa A bicapa lipídica é moi fina comparada coas súas dimensións lonxitudinais. Se ampliásemos unha célula típica de mamífero (cun diámetro celular de ~10 micrometros) ata o tamaño dunha sandía (30 cm), a bicapa lipídica que constitúe a súa membrana plasmática tería o grosor dunha folla de papel. Malia os seus poucos nanómetros de grosor, a bicapa lipídica consta de varias rexións quimicamente distintas vista en sección. Estas rexión foron caracterizadas usando reflectometría de raios X, dispersión de neutróns e resonancia magnética nuclear.
A primeira rexión a cada lado da bicapa é a zona das cabezas con grupos hidrófilos. Esta porción da membrana está completamente hidratada e adoita ter un grosor de arredor de 0,8-0,9 nm. Nas bicapas de fosfolípidos o grupo fosfato localízase nesta rexión hidratada, separada aproximadamente 0,5 nm da rexión central hidrófoba. Nalgúns casos, a rexión hidratada pode estenderse moito máis, por exemplo en lípidos con longas cadeas proteicas ou de azucres unidas á súa cabeza. Un exemplo común de tal modificación é a cuberta de lipopolisacárido da membrana externa das bacterias, que axuda a reter unha capa de auga arredor da bacteria, impediando a súa deshidratación.
dereita|miniatura|240px| Imaxe de microscopio electrónico de transmisión dunha bacteria. A aparencia peluda do seu exterior débese a unha cuberta de cadeas longas de azucres unidos á membrana celular. Esta cuberta axuda a reter a auga e protexe á bacteria contra a deshidratación.
A continuación da rexión hidratada hai unha zona intermedia que está só parcialmente hidratada. Esta capa límite ten aproximadamente 0.3 nm de grosor. Nesta pequena rexión a concentración de auga baixa progresivamente de 2M (que era a que había na rexión das cabezas hidrófilas) a practicamente cero na zona central das colas hidrófobas. A rexión central hidrófoba da bicapa ten uns 3-4 nm de grosor, pero este valor varía dependendo da lonxitude e propiedades químicas das cadeas das colas. O grosor desta rexión central tamén varía significativamente coa temperatura, particularmente preto da transición de fase (fusión).
Asimetría En moitas membranas naturais a composición das capas externa e interna da bicapa son diferentes. Nos eritrocitos humanos a capa interna (citoplasmática) está composta en grande medida de fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina e fosfatidilinositol e os seus fosfolípidos derivados. Polo contrario, a capa externa (extracelular) ten unha composición baseada na fosfatidilcolina, esfingomielina e unha variedade de glicolípidos, Nalgúns casos esta asimetría depende do lugar onde se forman os distintos lípidos na célula e reflicte a súa orientación inicial. As funcións biolóxicas desta asimetría dos lípidos non se coñecen ben, mais está claro que son importantes en varias situacións. Por exemplo, cando a célula sofre apoptose, a fosfatidilserina (normalmente situada na capa citoplasmática) transfírese á capa externa: alí é recoñecida polos macrófagos, que fagocitan activamente a célula moribunda.
Esta asimetría dos lípidos orixínase, polo menos en parte, no feito de que a maioría dos fosfolípidos son sintetizados e inicialmente inseridos na monocapa interna. Os que formarán a monocapa externa son despois transportados alí por unha tipo de encimas chamados flipases. Outros lípidos, como as esfingomielinas, parecen sintetizarse na capa externa. As flipases son membros dunha ampla familia de moléculas transportadoras de lípidos que tamén inclúe as flopases, que transfiren lípidos na dirección oposta, e scramblases (~"mesturases"), que mesturan e fan aleatoria a distribución de lípidos a través das dúas capas (como sucede en células apoptóticas). En calquera caso, unha vez que queda establecida a asimetría dos lípidos esta non se disipa rapidamente porque o movemento espontáneo de cambio de capa ou flip-flop dos lípidos é extremadamente lento.
É posible imitar esta asimetría das membranas naturais no laboratorio en sistemas de bicapas modelo. Certos tipos de vesículas artificiais moi pequenas fanse automaticamente elas mesmas un pouco asimétricas, aínda que o mecanismo polo cal se xera esta asimetría é moi diferente ao observado nas células. Utilizando dúas monocapas diferentes na técnica de deposición Langmuir-Blodgett ou unha combinación de deposición Langmuir-Blodgett e rotura de vesículas é tamén posible sintetizar unha bicapa planar asimétrica. Esta asimetría pode perderse co tempo a medida que os lípidos destas bicapas tenden a realizar movementos flip-flop.
Fases e transicións de fase dereita|miniatura|350px|Diagrama que mostra os efectos nas bicapas dos lípidos insaturados. Os lípidos con cadeas insaturadas (en azul) distorsionan o empaquetamento dos que teñen cadeas saturadas (en negro). A bicapa resultante ten máis espazos libres e en consecuencia é máis permeable á auga e a outras pequenas moléculas.