Os hemípteros (Hemiptera) son unha orde de insectos que comprende de 50 000 a 80 000 especies moitos deles chamados chinches, pero tamén pertencentes a outros grupos como os das cigarras, áfidos (pulgóns) ou zapateiros, entre outros. O seu tamaño varía de 1 mm a 15 cm e teñen unhas pezas bucais chuchadoras características.
A maioría dos hemípteros aliméntanse de plantas, usando as súas pezas bucais chuchadoras e perforadoras para extraer os zumes das plantas. Algunhas especies son parasitas, mentres que outras son predadoras e aliméntanse doutros insectos ou outros pequenos invertebrados. Viven nunha ampla variedade de hábitats, xeralmente terrestres, aínda que algunhas especies están adaptadas á vida na auga ou na superficie da auga doce. Os hemípteros son hemimetábolos, e teñen ninfas xoves que lembran bastante aos adultos. Moitos áfidos poden realizar a partenoxénese, producindo fillos a partir de ovos non fertilizados; isto facilita que se multipliquen de forma moi rápida en condicións favorables.
Algunhas especies, como moitos áfidos, son importantes pragas agrícolas e danan os cultivos pola súa acción directa de zugar os zumes internos da planta, pero tamén causan danos indirectos ao seren vectores de graves enfermidades virais. Algunhas poden ser vectores de enfermidades humanas; por exemplo, en América Central e do Sur os Triatominae (Triatoma, Rhodnius, Panstrongylus) son importantes vectores da enfermidade de Chagas ou tripanosomíase americana. Os hemípteros foron criados para a obtención do pigmento extracto de cochinilla (tamén chamada carmín) e de goma laca. A chinche das camas é un parasito hematófago persistente dos humanos. Outras especies foron utilizadas para o control biolóxico de pragas doutros insectos. As cigarras (carricantas, chicharras ou cantariñas) foron utilizadas como alimento e aparecen na literatura desde a Ilíada de Homero.
Diversidade
Os hemípteros son a orde máis grande de insectos hemimetábolos (que non sofren unha metamorfose completa; aínda que algúns exemplos de machos de cocoideos experimentan unha forma de metamorfose completa.) Outras ordes de insectos, máis numerosas en especies, teñen un estadio pupal (é dicir, teñen metamorfose completa ou holometabolismo), como os coleópteros, lepidópteros, dípteros e himenópteros. O grupo é moi diverso. A maioría de especies son terrestres, entre as que hai varias pragas agrícolas importantes, pero algunhas encóntranse en hábitats de auga doce. Entre estes últimos están os Corixidae, Gerridae, e Belostomatidae.
Taxonomía e filoxenia
miniatura|upright|Un Fulgoromorpha fósil do Cretáceo temperán da Formación Crato do Brasil, de hai uns 116 millóns de anos.
O rexistro fósil dos hemípteros remóntase ao Carbonífero (Moscoviano). Os fósiles máis antigos son os Archescytinidae do Permiano inferior e crese que son basais aos Auchenorrhyncha. Os Fulguromorpha e Cicadomorpha aparecen no Permiano supeior, como tamén os Sternorrhyncha dos grupos Psylloidea e Aleurodoidea. Os áfidos e cocoideos aparecen no Triásico. Os Coleorrhyncha remóntanse ao Xurásico inferior. Os Heteroptera apareceron no Triásico.
Os representantes actuais da orde Hemiptera (ás veces denomindaos Rhynchota) foron situados historicamente en dúas ordes, os Homópteros e os Heteroptera/Hemiptera, baseándose en diferfenzas na estrutura das ás e na posición do rostro. A orde hoxe divídese en catro ou máis subordes, despois de que se estableceu que os "Homoptera" eran parafiléticos (agora son os Auchenorrhyncha e Sternorrhyncha). O cladograma seguinte baséase nunha análise da filoxenia dos Paraneoptera feita por Hu Li e colegas en 2015, usando secuencias do xenoma mitocondrial e modelos homoxéneos. Sitúa os Sternorrhyncha como clado irmán dos Thysanoptera e os piollos, o que fai que os Hemiptera tan como se entendían tradicionalmente non sexan monofiléticos. Porén, cando se usaron modelos heteroxéneos, viuse que os Hemiptera eran monofiléticos. Crese que o resultado no que os Hemiptera eran considerados non monofiléticos foi probablemente debido a artefactos filoxenéticos, como unhas taxas de substitución elevadas en Sternorrhyncha en comparación coas outras subordes de Hemiptera.
+ Subordes de Hemiptera Suborde Nº de especies Primeira aparición Exemplos Características Auchenorrhyncha uns 42 000 Permiano inferior cigarras insectos que zugan zumes de plantas; moitos poden choutar; moitos emiten sons Coleorrhyncha menos de 30 Xurásico inferior Peloridiidae evolucionaron no sur do paleocontinente de Gondwana Heteroptera 25 000 Triásico chinches, zapateiros insectos grandes, a miúdo predadores Sternorrhyncha 12 500 Permiano superior áfidos (pulgóns), cocoideos zugan zumes de plantas, algúns son importantes pragas agrícolas; a maioría son sedentarios ou totalmente sésiles;
Bioloxía
Pezas bucais miniatura|As pezas bucais dos hemípteros son distintivas, con mandíbulas e maxilas modificadas para formar un "estilete" perforante envaiñado nun labio modificado.
A característica definitoria dos hemípteros é o seu "bico" no cal as mandíbulas modificadas e maxilas forman un "estilete" que está envaiñado dentro dun labio modificado. O estilete pode perforar tecidos e chuchar líquidos, mentres que o labio o sostén. O estilete contén unha canle para o movemento cara ao exterior da saliva e outro para o movemento cara ao interior do alimento líquido. Unha bomba salivar dirixe a saliva á presa; unha bomba cibarial extrae os líquidos da presa. Ambas as bombas son accionadas por medio de potentes músculos dilatadores situados na cabeza. O bico está xeralmente dobrado baixo o corpo cando non se usa. A dieta é normalmente de zumes internos de plantas, pero algúns hemípteros, como os Reduviidae zugan sangue, e uns poucos son predadores.
Tanto os hemípteros herbívoros coma os predadores inxectan encimas para empezar a dixestión extraoralmente (antes de que a comida entre no corpo). Estes encimas son amilases para hidrolizar o amidón, poligalacturonase para debilitar as duras paredes celulares das plantas e proteinases para degradar proteínas.
Aínda que os Hemiptera varían amplamente na súa forma global, as súas pezas bucais forman un distintivo "rostro". Outras especies de ordes de insectos con pezas bucais modificadas formando algo parecido ao rostro e os estiletes dos Hemiptera son algúns Phthiraptera, mais por outras razóns xeralmente son doados de recoñecer como non hemípteros. De xeito similar, as pezas bucais de Siphonaptera, algúns Diptera e Thysanoptera lembran superficialmente o rostro dos Hemiptera, pero nun exame máis detallado as diferenzas son considerables. Ademais de polas pezas bucais, varias outras ordes de insectos poden confundirse con hemípteros, pero todas teñen mandíbulas picadoras e maxilas en vez de rostro. Exemplos son as carrachas e os psócidos, que teñen ambos antenas multisegmentadas e máis longas, e algúns escaravellos, pero estes teñen ás anteriores completamente endurecidas que non se solapan.
Estrutura das ás
As ás anteriores dos Hemiptera son ou enteiramente membranosas, como nos Sternorrhyncha e Auchenorrhyncha, ou parcialmente endurecidas, como na maioría dos Heteroptera. O nome "Hemiptera" procede do grego ἡμι- (hemi; 'metade') e πτερόν (pteron; 'á'), que se refire ás ás anteriores de moitos heterópteros, que están endurecidas preto da base, pero son membranosas nos extremos. As ás modificadas desta maneira denomínanse hemélitros, por analoxía cos élitros completamente endurecidos dos coleópteros, e aparecen só na suborde Heteroptera. En todas as subordes, as ás posteriores (que poden non estar presentes) son enteiramente membranosas e xeralmente máis curtas que as anteriores. As ás anteriores poden situarse a modo de tellado sobre o corpo (típico dos Sternorrhyncha e Auchenorrhyncha), ou situadas planas sobre o dorso, cos extremos solapándose (típicos de Heteroptera). As antenas de Hemiptera constan tipicamente de catro ou cinco segmentos, aínda que poden ser bastante longos e os tarsos das patas teñen dous ou tres segmentos.
Produción de sons
Moitos hemípteros poden producir sons para comunicarse. A "canción" dos machos das cigarras ou caricantas, a máis alta entre os insectos, é producida por uns órganos chamados timbais situados na parte inferior do abdome, e utilízana para atraer parellas. Os timbais son discos parecidos á membrana dun tambor feitos de cutícula, que son presionados cara a dentro e a fóra repetidamente, facendo un son da mesma maneira que o estalido da tapa metálica dun bote de marmelada presionada arriba e abaixo.
Os sons estridulatorios son producidas entre os Corixidae e Notonectidae acuáticos usando peites tibiais que se fretan contra as cristas rostrais.
Ciclo vital miniatura|upright|esquerda|Un Myrmecoris gracilis predador que imita unha formiga.
Os hemípteros son hemimetábolos, xa que non sofren unha metamorfose completa, ou cambio completo da fase larval á de adulto. En vez diso, os individuos novos denomínanse ninfas e lembran os adultos en maior ou menor grao. As ninfas mudan varias veces a medida que crecen e cada estadio lembra o adulto máis que o estadio previo. As xemas das ás crecen nos estadios ninfais posteriores; a transformación final implica pouco máis que o desenvolvemento de ás funcionais (se estas non están ausentes) e o funcionamento dos órganos sexuais, sen intervención dun estadio pupal intermedio como nos insectos holometábolos.
Partenoxénese e viviparidade
miniatura|Áfidos dando a luz femias xoves vivas.
Moitos áfidos son partenoxenéticos durante parte do seu ciclo vital, e as femias poden poñer ovos non fertilizados que dan lugar a fillos que son clons das súas nais. Todos estes descendentes son femias (telitoquia), polo que o 100% da nova poboación xerada podería poñer ovos. Moitas especies de áfidos son tamén vivíparos, é dicir, as crías nácenlles vivas en vez de poñeren ovos. Estas adaptacións permiten aos áfidos reproducirse de forma extremadamente rápida cando as condicións son as axeitadas.
Locomoción miniatura|upright=0.8|Os xérridos están adaptados a aproveitar a tensión superficial da auga para camiñar sobre a superficie de augas doces tranquilas.
Os hemípteros poden usar diversos modos de locomoción, como nadar, patinar sobre a superficie da auga ou saltar, ademais de camiñar por terra e voar.
Natación e patinaxe
Varias familias de Heteroptera son acuáticas, como os Corixidae, Nepidae e Notonectidae. Son principalmente predadores e teñen patas adaptadas a remar para desprazarse pola auga. Os Gerridae (zapateiros) viven tamén na auga, pero en vez de nadar usan a tensión superficial para manterse en pé sobre a superficie da auga e camiñar ou patinar sobre ela; entre eles están os do xénero Halobates, que son o único grupo de insectos verdadeiramente mariños.
miniatura|upright=0.9|Adulto e ninfa de Microvelia usando a propulsión Marangoni.
Propulsión Marangoni
A propulsión polo efecto Marangoni aproveita o cambio na tensión superficial que se produce cando se libera sobre a superficie da auga un surfactante similar a un xabón, da mesma maneira que un barco de xabón de xoguete se impulsa a si mesmo. Por este método, os hemípteros acuáticos do xénero Microvelia (Veliidae) poden desprazarse na auga ata a 17 cm/s, dúas veces máis rápido do que poden camiñar.
Voo miniatura|Dorisiana bicolor coas ás en posición de voo.
O voo está ben desenvolvido nos hemípteros, aínda que a maioría o usan para movementos a curta distancia e para a dispersión. O desenvolvemento de ás está ás veces relacionado coas condicións ambientais. Nos áfidos, hai tanto formas aladas coma non aladas e as que teñen ás orixínanse en grandes cantidades cando os recursos alimenticios escasean. Os áfidos e os aleiródidos poden ás veces ser transportados a moi longa distancia por correntes ascendentes atmosféricas e ventos de grande altura.
Salto