miniatura|250px|Esquema da fotosíntese nas plantas. Os carbohidratos producidos almacénanse ou son usados pola planta. miniatura|250px|Ecuación global para a clase de fotosíntese que ocorre nas plantas. miniatura|dereita|250px|Imaxe que amosa a distribución global da fotosíntese, incluíndo tanto a vexetación oceánica (coma o fitoplancto) coma a terrestre. A fotosíntese (do grego φώτο foto, 'luz' e σύνθεσις synthesis, 'composición') é o proceso no que as plantas, cianobacterias e outras bacterias e algas macroscópicas, todas elas seres autótrofos, transforman enerxía luminosa en enerxía química procesando o dióxido de carbono (CO2), auga (H2O) e minerais en compostos orgánicos e osíxeno gasoso (O2).
A través do proceso aqueles producen o seu propio alimento, constituído esencialmente por azucres, como a glicosa (C6H12O6), de onde obteñen enerxía e carbono, aínda que tamén necesitan elementos químicos procedentes de sales minerais absorbidos polas raíces. Coa fotosíntese iníciase toda a cadea trófica. Sen esta, os animais e os outros seres heterotróficos serían incapaces de sobrevivir, pois a base da súa alimentación estará sempre nas substancias orgánicas proporcionadas polas plantas verdes.
Historia experimental Xa na antigüidade Aristóteles observara e describira que as plantas necesitaban luz solar para adquirir a cor verde.
Descuberta miniatura|esquerda|Retrato de Jan Baptist van Helmont por Mary Beale, c. 1674 Jan van Helmont comezou a investigación do proceso a mediados do século XVII cando mediu coidadosamente a masa do solo utilizada por unha planta e a masa da planta a medida que medraba. Despois de notar que a masa do chan cambiaba moi pouco, fixo a hipótese de que a masa da planta en crecemento debía proceder da auga, a única substancia que engadiu á planta en maceta. A súa hipótese foi parcialmente precisa: gran parte da masa gañada tamén provén do dióxido de carbono e da auga. Non obstante, este foi un punto de sinalización da idea de que a maior parte da biomasa dunha planta provén das entradas da fotosíntese, non do solo en si.
En 1771, o inglés Joseph Priestley, químico e ministro comezou a estudar o proceso fotosintético. Illou un volume de aire baixo un frasco invertido e queimaba unha candea nel (que desprendía CO2), a candea queimaría moi rápido, moito antes de que se esgotase cera. Descubriu ademais que un rato tamén podía "ferir" o aire. Despois mostrou que o aire que fora "ferido" pola candea e o rato podía ser restaurado por unha planta. No futuro acabouse descubrindo que dita substancia era un gas, o osíxeno.
En 1779, Jan Ingenhousz, físico-químico neerlandés repetiu os experimentos de Priestley. Descubriu que era a influencia da luz solar sobre a planta a que podía facer que revivise un rato en cuestión de horas. Sustentou que o dióxido de carbono do ar era utilizado polas plantas como nutriente. A comprobación deuse deseguida por diversos químicos daquel século que repetiron as experiencias do científico neerlandés.
En 1796, Jean Senebier, un pastor, botánico e naturalista suízo, demostrou que as plantas verdes consomen dióxido de carbono e liberan osíxeno baixo a influencia da luz. Pouco despois, Nicolas-Théodore de Saussure demostrou que o aumento da masa da planta a medida que medra non se debe só á captación de CO2 senón tamén á incorporación de auga. Así, describiuse a reacción básica pola que se usa a fotosíntese para producir alimentos (como a glicosa).Eugene Rabinowitch (1945) Photosynthesis and Related Processes via Biodiversity Heritage Library
Perfeccionamento Unha observación importante foi que o nitróxeno, así como diversos sales e minerais, eran retirados do solo polas plantas. E que a enerxía proveniente do Sol se transformaba en enerxía química, ficando almacenada nunha serie de produtos en virtude dun proceso que entón acabou sendo chamado de fotosíntese.
A substancia chamada clorofila illouse na segunda década do século XIX. Tamén naquel século se descubriu que a clorofila é a responsábel da cor verde das plantas, alén de desempeñar un papel importante na síntese da materia orgánica. Julius von Sachs demostrou que a clorofila se localizaba nos chamados orgánulos celulares, que despois, a través de estudos máis precisos, chamáronse de cloroplastos.
Cornelis Van Niel fixo descubrimentos clave explicando a química da fotosíntese. Ao estudar as bacterias púrpuras do xofre e as bacterias verdes, foi o primeiro en demostrar que a fotosíntese é unha reacción redox dependente da luz, en que o hidróxeno se reduce (doa o seu electrón ao) dióxido de carbono.
Robert Emerson descubriu dúas reaccións de luz probando a produtividade da planta usando diferentes lonxitudes de onda de luz. Só co vermello se suprimiron as reaccións lixeiras. Cando se combinaron o azul e o vermello, a saída foi moito máis importante. Así, había dous fotosistemas, un absorbendo lonxitudes de onda de ata 600 nm, o outro ata 700 nm. O primeiro coñécese como PSII, o segundo é PSI. A PSI contén só clorofila "a", a PSII contén principalmente clorofila "a" coa maioría da clorofila "b" dispoñible, entre outros pigmentos. Estes inclúen ficobilinas, que son os pigmentos vermellos e azuis das algas vermellas e azuis respectivamente, e o fucoxantol para as algas pardas e as diatomeas. O proceso é máis produtivo cando a absorción de cantos é igual tanto no PSII como no PSI, asegurando que a enerxía de entrada do complexo da antena se divide entre o sistema PSI e PSII, que á súa vez potencia a fotoquímica. miniatura|Melvin Calvin no seu laboratorio Robert Hill pensou que un complexo de reaccións consistente nun intermedio ao citocromo b6 (agora plastoquinona), outro é do citocromo f a un paso nos mecanismos xeradores de hidratos de carbono. Estes están ligados pola plastoquinona, que require enerxía para reducir o citocromo f, xa que é un redutor suficiente. Outros experimentos para demostrar que o osíxeno desenvolvido durante a fotosíntese das plantas verdes procedían da auga, foron realizados por Hill en 1937 e 1939. Mostrou que os cloroplastos illados desprenden osíxeno en presenza de axentes redutores non naturais como o oxalato de ferro, ferricianuro ou benzoquinona despois de exposición á luz. A reacción de Hill é a seguinte: 2 H2O + 2 A + (light, chloroplasts) → 2 AH2 + O2 onde A é o aceptor de electróns. Polo tanto, á luz, o aceptor de electróns redúcese e o osíxeno evoluciona.
Samuel Ruben e Martin Kamen utilizaron isótopos radioactivos para determinar que o osíxeno liberado na fotosíntese proviña da auga.
Melvin Calvin e Andrew Benson, xunto con James Bassham, dilucidaron o camiño da asimilación do carbono (o ciclo fotosintético de redución do carbono) nas plantas. O ciclo de redución de carbono coñécese como ciclo de Calvin, ignorando a contribución de Bassham e Benson. Moitos científicos refírense ao ciclo como o ciclo de Calvin-Benson, Benson-Calvin, e algúns incluso o chaman ciclo de Calvin-Benson-Bassham (ou CBB).
O científico gañador do premio Nobel Rudolph A. Marcus puido descubrir a función e o significado da cadea de transporte de electróns.
Otto Heinrich Warburg e Dean Burk descubriron a reacción de fotosíntese cuántica I que divide o CO2, activado pola respiración.Otto Warburg – Biography . Nobelprize.org (1970-08-01). Consultado o 2011-11-03.
En 1950, Otto Kandler presentou as primeiras probas experimentais sobre a existencia de fotofosforilación in vivo utilizando células Chlorella intactas e interpretando os seus descubrimentos como formación de ATP dependente da luz. En 1954, Daniel I. Arnon e outros descubriron a fotofosforilación in vitro en cloroplastos illados coa axuda de P32, utilizando células da espinaca para conseguir reproducir en laboratorio as reccións completas da fotosíntese.
Louis N.M. Duysens e Jan Amesz descubriron que a clorofila a absorberá unha luz, oxidará o citocromo f, a clorofila "a" (e outros pigmentos) absorberá outra luz pero reducirán o mesmo citocromo oxidado, afirmando que as dúas reaccións de luz están en serie.
Fases da fotosíntese miniatura|300px|Reaccións que teñen lugar durante a fase luminosa na membrana dos tilacoides. Con estas técnicas se descubriu, por exemplo, que a fotosíntese ocorre en dúas etapas ou fases.
Fase luminosa ou fotoquímica
A enerxía lumínica que absorbe a clorofila excita os electróns externos da molécula, os cales poden pasar a outra molécula adxacente (separación de cargas) e producen unha especie de corrente eléctrica (transporte de electróns) no interior do cloroplasto a través da cadea de transporte de electróns. A enerxía (procedente da luz) dos electróns que se transportan emprégase indirectamente nas sínteses de ATP mediante a fotofosforilación (precisa transporte de protóns desde o lumen tilacoidal ao estroma), e directamente na síntese de NADPH (o NADP recibe os electróns procedentes da auga, ao final da cadea de transporte e redúcese a NADPH). Ambos os copostos son necesarios para a seguinte fase ou ciclo de Calvin, onde se sintetizarán os primeiros azucres que servirán para a produción de sacarosa e amidón. Os electróns que ceden as clorofilas repóñense mediante a oxidación do H2O, proceso en que se xera o O2 que as plantas liberan á atmosfera.
Existen dúas variantes de fotofosforilación: acíclica e cíclica, segundo o tránsito que seguen os electróns a través dos fotosistemas. As consecuencias de seguir un tipo ou outro estriban principalmente na produción ou non de NADPH e na liberación ou non de O2.
Fotofosforilación acíclica (osixénica) O proceso da fase luminosa, suposto para dous electróns é o seguinte:
Os fotóns inciden sobre o fotosistema II, excitando e liberando dous electróns, que pasan ao primeiro aceptor de electróns, a feofitina. Os electróns reponos o dador último de electróns, o dador Z, cos electróns procedentes da fotólise da auga no interior do tilacoide (a molécula de auga divídese en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Os protóns da fotólise acumúlanse no interior do tilacoide, e o osíxeno é liberado.
Os electróns pasan a unha cadea de transporte de electróns, que inverterá a súa enerxía liberada na síntese de ATP. A teoría quimioosmótica explícao da seguinte maneira: os electróns cédense ás plastoquinonas, que captan tamén dous protóns do estroma. Os electróns e os protóns pasan ao complexo de citocromos bf, que bombea os protóns ao interior do tilacoide. Conséguese así unha gran concentración de protóns no tilacoide (entre estes e os resultantes da fotólise da auga), que se compensa regresando ao estroma a través das proteínas ATP-sintases, que invisten a enerxía do paso dos protóns en sintetizar ATP. A síntese de ATP na fase fotoquímica denomínase fotofosforilación.
Os electróns dos citocromos pasan á plastocianina, que os cede á súa vez ao fotosistema I. Coa enerxía da luz, os electróns son liberados de novo e captados polo aceptor A0. De aí pasan a través dunha serie de filoquinonas ata chegar á ferredoxina. Esta molécula cédeos ao enzima NADP+-redutase, que capta tamén dous protóns do estroma. Cos dous protóns e os dous electróns redúcese un NADP+ en NADPH + H+.
O balance final é que por cada molécula de auga (e por cada catro fotóns) fórmanse media molécula de osíxeno, 1,3 moléculas de ATP, e un NADPH + H+.
Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anosixénica) Na fase luminosa ou fotoquímica cíclica intervén de xeito exclusivo o fotosistema I, xerándose un fluxo ou ciclo de electróns que en cada volta dá lugar a sínteses de ATP. Ao non intervir o fotosistema II, non hai fotólise da auga e polo tanto non se produce a redución do NADP+ nin se desprende osíxeno (anosixénica). Obtense unicamente ATP.
O obxectivo da fase cíclica tratada é amañar o déficit de ATP obtido na fase acíclica para poder afrontar a fase escura posterior.