Os foraminíferos ou Foraminifera ("que levan buracos") son un gran filo de protistas ameboides. Están entre as especies máis comúns do plancto mariño. Presentan pseudópodos reticulados, formados por finos cordóns de citoplasma que se ramifican e se fusionan formando unha rede dinámica. Producen tipicamente unha testa ou cuncha, que pode ter unha ou múltiples cámaras, algunhas das cales teñen unha estrutura moi elaborada e son importantes na súa clasificación. Estas cunchas están feitas de carbonato de calcio (CaCO3) ou partículas de sedimentos aglutinadas. Existen unhas 10.555 especies recoñecidas, tanto vivas coma fósilesHayward, B.W.; Cedhagen, T.; Kaminski, M.; Gross, O. (2016). World Foraminifera Database. Última visita a http://www.marinespecies.org/foraminifera o 9 /9/2016. O seu tamaño é xeralmente menor de 1 mm, pero algúns son máis longos, e a especie máis grande mide 20 cm.
Relacións taxonómicas
Os Foraminifera foran incluídos no grupo dos Protozoa,T Cavalier-Smith(2004) Only Six Kingdoms of LifeT Cavalier-Smith(2003) "Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa". European Journal of Protistology 34 (4): 338–348 10.1078/0932-4739-00002 ou no reino Protoctista ou Protista.European Register of Marine Species A posición taxonómica de Foraminifera variou moito desde que foran recoñecidos como protozoos (protistas) por Schultze en 1854,Loeblich A.R.Jr and H. Tappan (1964). Foraminiferida; Treatise on Invertebrate Paleontology Part C, Protista 2, R.C. Moore (ed)Geological Society of America and Univ Kansas press xeralmente tratándoos como orde, pero ás veces como clase. Leoblich e Tappan (1992) Systematics of modern Foraminifera in Barun K. Sen Gupta (2002) Modern Foraminifera redefiniron Foraminifera como clase no Treatise on Invertebrate Paleontology, onde están agora situados. Algúns taxonomistas colocan aos Foraminifera nun filo propio, coa mesma categoría cós Sarcodina ameboides, onde foran antes situados.
Hoxe hai fortes evidencias, principalmente de filoxenia molecular, de que pertencen ao grupo de protozoos denominado Rhizaria. Antes de que se recoñecesen as súas relacións evolutivas cos membros de Rhizaria, os foraminíferos estaban agrupados con outros grupos ameboides do filo Rhizopodea (ou Sarcodina) na clase dos Granuloreticulosa. Esta taxonomía baseada na morfoloxía aínda se usa hoxe.
O nivel taxonómico de Rhizaria é tamén problemático. Cavalier-Smith define Rhizaria como un infrarreino dentro do reino Protozoa.
Os datos moleculares, aínda que non están apoiados en correlacións morfolóxicas, suxiren fortemente que os Foraminifera están estreitamente relacionados cos Cercozoa e Radiolaria, grupos que inclúen ambos formas ameboides con cunchas complexas. Estes tres grupos (Foraminifera, Cercozoa e Radiolaria) constitúen o grupo dos Rhizaria. Porén, o parentesco exacto entre os foraminíferos e os outros grupos non está de todo claro.
Taxonomía de Mikhalevich 2013* Foraminifera d'Orbigny 1826 Orde Reticulomyxida Clase Schizocladea Cedhagen & Mattson 1992 Orde Schizocladida Clase Xenophyophorea Schultze 1904 Orde Stannomida Tendal 1972 Orde Psamminida Tendal 1972 Clase Astrorhizata Saidova 1981 Subclase Lagynana Mikhalevich 1980 Orde Ammoscalariida Mikhalevich 1980 Orde Lagynida Mikhalevich 1980 Orde Allogromiida Loeblich & Tappan 1961 Subclase Astrorhizana Saidova 1981 Orde Astrorhizida Lankester 1885 Orde Dendrophryida Mikhalevich 1995 Orde Hippocrepinida Saidova 1981 Orde †Parathuramminida Mikhalevich 1980 Orde Psammosphaerida Haeckel 1894 Clase Rotaliata Mikhalevich 1980 (hyaline foraminifers) Subclase Globigerinana Mikhalevich 1980 Orde Cassigerinellida Mikhalevich 2013 Orde Globigerinida Carpenter, Parker & Jones 1862 Orde Hantkeninida Mikhalevich 1980 Orde Heterohelicida Fursenko 1958 Orde Globorotaliida Mikhalevich 1980 Subclase Textulariana Mikhalevich 1980 Orde Nautiloculinida Mikhalevich 2003 Orde Spiroplectamminida Mikhalevich 1992 Orde Textulariida Delage & Hérouard 1896 Orde Trochamminida Saidova 1981 (Carterinida Loeblich & Tappan 1955] Orde Verneuilinida Mikhalevich & Kaminski 2003 Subclase Rotaliana Mikhalevich 1980 Superorde Robertinoida Mikhalevich 1980 Order Robertinida Mikhalevich 1980 Superorde Nonionoida Saidova 1981 Orde Elphidiida Saidova 1981 Orde Nummulitida Carpenter, Parker & Jones 1862 Orde †Orbitoidida Copeland 1956 Orde Nonionida Saidova 1981 Superorde Buliminoida Saidova 1981 Orde Cassidulinida d'Orbigny 1839 Orde Buliminida Saidova 1981 Orde Bolivinitida Saidova 1981 Superorde Discorboida Ehrenberg 1838 Orde Chilostomellida Haeckel 1894 Orde Discorbida Ehrenberg 1838 Orde Glabratellida Mikhalevich 1994 Orde Planorbulinida Mikhalevich 1992 Orde Rotaliida Lankester 1885 Orde Rosalinida Delage & Hérouard 1896 Clase Nodosariata Mikhalevich 1992 Subclase Hormosinana Mikhalevich 1992 Orde Ammomarginulinida Mikhalevich 2002 Orde Nouriida Mikhalevich 1980 Orde †Pseudopalmulida Mikhalevich 1992 Orde Saccamminida Lankester 1885 Orde Hormosinida Mikhalevich 1980 Subclase Nodosariana Mikhalevich 1992 Orde †Biseriamminida Mikhalevich 1981 Orde Delosinida Revets 1989 Orde Lagenida Delage & Hérouard 1896 Orde †Palaeotextulariida Hohenegger & Piller 1975 Orde Polymorphinida Mikhalevich 1980 Orde Vaginulinida Mikhalevich 1993 Orde Nodosariida Calkins 1926 Clase Spirillinata Mikhalevich 1992 Subclase Ammodiscana Mikhalevich 1980 Orde †Plagioraphida Mikhalevich 2003 Orde Ammodiscida Mikhalevich 1980 [Pseudoammodiscoida Conil & Lys 1970] Orde Ammovertellinida Mikhalevich 1999 Orde Ataxophragmiida Fursenko 1958 [Orbitolinida Ehrenberg 1839] Subclase Spirillinana Mikhalevich 1992 Superorde †Archaediscoida Pojarkov & Skvortsov 1979 Orde †Archaediscida Pojarkov & Skvortsov 1979 Orde †Lasiodiscida Mikhalevich 1993 Orde †Tetrataxida Mikhalevich 1981 Superorde Involutinoida Hohenegger & Piller 1977 Orde †Hottingerellida Mikhalevich 1993 Orde Involutinida Hohenegger & Piller 1977 Superorde Spirillinoida Hohenegger & Piller 1975 Orde Seabrookiida Mikhalevich 1980 Orde Cymbaloporida Mikhaelevich 2013 Orde Spirillinida Hohenegger & Piller 1975 Orde Patellinida Mikhalevich 1992 Clase Miliolata Saidova 1981 (porcelaneous foraminifers) Subclase Schlumbergerinana Mikhalevich 1992 Orde Lituotubida Mikhalevich 1992 Orde Loftusiida Kaminski & Mikhalevich 2004 Orde Sphaeramminida Mikhalevich & Kaminski 2004 Orde Cyclolinida Mikhalevich 1992 Orde Haplophragmiida Loeblich & Tappan 1989 Orde Schlumbergerinida Mikhalevich 1980 [Rzehakinida Saidova 1981] Orde Lituolida Lankester 1885 Subclase Miliolana Saidova 1981 Clado Fusulinoides Orde †Ozawainellida Solovieva 1980 Orde †Endothyroida Fursenko 1958 Orde †Tournayellida Hohenegger & Piller 1973 Orde †Fusulinida Fursenko 1958 Orde †Neoschwagerinida Minato & Honjo 1966 Orde †Schubertellida Skinner 1931 Orde †Schwagerinida Solovieva 1985 Orde †Staffellida Miklukho-Maklay 1949 Clado Milioloides Orde †Costiferida Mikhalevich 1988 Orde Squamulinida Mikhalevich 1988 Orde Cornuspirida Jirovec 1953 Orde Soritida Schultze 1854 [Orbitolitida Wedekind 1937] Orde Nubeculariida Jones 1875 Orde Miliolida Delage & Hérouard 1896
Foraminíferos actuais Hai un gran número de foraminíferos fósiles, pero tamén hai moitas especies actuais, principalmente mariñas, e algunhas que poden vivir en augas salobres.Sen Gupta, Barun K. 1983. Ecology of benthic Foraminifera. In. Foraminifera; Notes for a Short Course. Studies in Geology 6:37–50 Son maiormente especies bentónicas, e unhas 40 morfoespecies forman parte do plancto. O número de especies recoñecidas crese que supón só unha fracción da diversidade actual, porque moitas especies que son xeneticamente distintas poden ser morfoloxicamente indistinguibles.
Algunhas especies levan algas unicelulares como endosimbiontes, as cales poden pertencer a diversas liñaxes, como algas verdes, algas vermellas, algas pardas, diatomeas, e tamén dinoflaxelados. Nalgúns foraminíferos dáse a cleptoplastia, é dicir, reteñen os cloroplastos das algas que inxiren e utilízanos para facer a fotosíntese.
Bioloxía A célula dun foraminífero divídese nun endoplasma granular e un ectoplasma transparente a partir do cal emerxe a rede de pseudópodos a través dunha soa abertura ou a través de moitas perforacións da testa ou cuncha. Os pseudópodos teñen uns pequenos gránulos característicos que van en ambas as direccións. Os pseudópodos utilízanse para a locomoción, ancoraxe, e captrura do alimento, o cal consiste en pequenos organismos como diatomeas ou bacterias.
O ciclo de vida dos foraminíferos comprende unha alternancia entre unha xeración haploide e outra diploide, aínda que en aspecto son similares.Moore, Lalicker, and Fischer. Invertebrate Fossils, Ch 2 Foraminifera and Radiolaria. McGraw-Hill 1952 A forma haploide ou gamonte inicialmente ten un só núcleo celular, e divídese para producir numerosos gametos, que teñen tipicamente dous flaxelos. A forma diploide ou esquizonte é multinucleada, e despois de sufrir a meiose fragméntase producindo novos gamontes. Nas formas bentónicas é común que existan varias roldas de reprodución asexual antes da reprodución sexual.
Cunchas ou testas miniatura|240px| Cunchas de foraminíferos bentónicos vistas ventrais con microscopio electrónico de varrido. No sentido das agullas do reloxo comezando desde arriba á esquerda: Ammonia beccarii, Elphidium excavatum clavatum, Buccella frigida e Eggerella advena. miniatura|dereita|Foraminíferos nummulítidos fósiles mostrando individuos microesféricos e megaloesféricos do Eoceno dos Emiratos Árabes Unidos; escala en mm. miniatura|O foraminífero miliólido Quinqueloculina da baía de Donegal, Irlanda. miniatura|Sección dun foraminífero peneróplido do Holoceno de atol de Rice Bay, na illa de San Salvador, Bahamas. Barra de escala de 100 microns. thumbnail|dereita|250px|Ammonia beccarii, on foraminífero bentónico do mar do Norte. thumbnail|dereita|250px|O foraminífero Baculogypsina sphaerulata da illa de Hatoma, Xapón. Largura de campo de 5,22 mm. miniatura|240px|Foraminíferos bentónicos. miniatura|240px|Concha de Globigerina bulloides (un foraminífero planctónico) formada por varias cámaras globulares que permiten que o animal flote. miniatura|240px|Foraminíferos en Kunstformen der Natur (Arte da Natureza), de Ernst Haeckel, 1904. Especies: Miliola parkeri, Miliola reticulata, Miliola striolata, Cornuspira planorbis. Articulina sagra, Spiroloculina nitida, Alveolina melo, Peneroplis planata, Hauerina circinata, Hauerina ornatissima, Vertebralina mucronata, Vertebralina insignis, Vertebralina catena, Vertebralina furcata, Biloculina comata, Orbiculina adunca e Orbitolites laciniata.
O exame da forma e composición da testa ou cuncha é a maneira principal de identificar e clasificar os foraminíferos. A maioría deles teñen testas calcarias, compostas de carbonato de calcio. Noutros casos a testa pode estar feita de material orgánico, ou feita de pequenas partículas de sedimentos cementadas (aglutinados). Nun xénero está feita de silicio. Nas testas calcarias, dependendo da disposición dos cristais, distínguese entre testas aporcelanadas ou hialinas. As aberturas da testa, incluídas aquelas que permiten que o citoplasma flúa dunha cámara a outra, denomínanse aperturas. A testa contén unha matriz orgánica, que se pode ás veces recuperar nas mostras fósiles.^ Lana, C (2001). "Cretaceous Carterina (Foraminifera)". Marine Micropaleontology 41: 97. DOI:10.1016/S0377-8398(00)00050-5.