Para a enfermidade producida por este parasito ver toxoplasmose.
miniatura|dereita|T. gondii dividíndose.|180px miniatura|dereita|Diagrama da estrutura de T. gondii.|180px Toxoplasma gondii é unha especie de protozoos parasitos intracelulares obrigados que causan a enfermidade chamada toxoplasmose.Weiss, Louis M. & Kami Kim, eds. (2011) Toxoplasma Gondii: The Model Apicomplexan. Perspectives and Methods. Academic Press/Elsevier, London. p. 49 Os hóspedes definitivos do parasito son os félidos, como os gatos.
T. gondii encóntrase en todo o mundo e pode infectar virtualmente a todos os animais de sangue quente.J.P Dubey (2010) p. 1 En humanos, é un dos parasitos máis comúns; Os estudos serolóxicos estiman que ata un terzo da poboación global foi exposta a este protozoo e pode estar infectado cronicamente por T. gondii, aínda que as taxas de infección difiren significativamente dun país a outro. Aínda que as infeccións son leves, poden ocasionalmente darse síntomas similares aos dun arrefriado durante as primeiras semanas despois da exposición, pero xeralmente non producen síntomas nos adultos humanos con boa saúde.J.P Dubey (2010) p. 77 Polo contrario, nos nenos pequenos, pacientes de VIH/SIDA, e outros con inmunidade feble, a infección pode causar unha enfermidade grave e ocasionalmente mortal chamada toxoplasmose. É posible a transmisión conxénita de nai a feto.
Modos de transmisión e factores de risco A infección nos humanos e outros animais de sangue quente pode ocorrer das seguintes maneiras: Ao consumir carne crúa ou pouco cociñada que conteña quistes dos tecidos de T. gondii. Ao inxerir auga, terra, verduras ou calquera outra cousa contaminada con ooquistes do parasito, que foron liberados nas feces por un animal infectado (gatos, por exemplo). Por transmisión dunha nai preñada ao seu feto, especialmente cando T. gondii se contrae xusto durante o embarazo.
Aínda que T. gondii pode infectar, ser transmitido, e reproducirse asexualmente en humanos e virtualmente en todos os animais de sangue quente, o parasito só pode reproducirse sexualmente no intestino de gatos e outros félidos. Os félidos son definidos como os hóspedes definitivos, e os outros animais infectados como hóspedes intermedios.
Os seguintes factores foron identidicados como de risco para a infección por T. gondii en humanos:
Exposición ou consumo de carne crúa ou pouco cociñada. Beber leite de cabra non pasteurizada. Contacto co solo. Comer verduras ou froitas sen lavar. Limpar as caixas para gatos.
As augas residuais foron tamén identificadas como un medio de transporte para o microorganismo.Gallas-Lindemann, C.; Sotiriadou, I.; Mahmoodi, M. R.; Karanis, P. (2013). "Detection of Toxoplasma gondii oocysts in different water resources by Loop Mediated Isothermal Amplification (LAMP)". Acta Tropica 125 (2): 231–236. doi:10.1016/j.actatropica.2012.10.007. PMID 23088835.Alvarado-Esquivel, C.; Liesenfeld, O.; Márquez-Conde, J. A.; Estrada-Martínez, S.; Dubey, J. P. (2010). "Seroepidemiology of Infection with Toxoplasma gondii in Workers Occupationally Exposed to Water, Sewage, and Soil in Durango, Mexico". Journal of Parasitology 96 (5): 847–850. doi:10.1645/GE-2453.1. PMID 20950091.Esmerini, P. C. O.; Gennari, S. M.; Pena, H. F. J. (2010). "Analysis of marine bivalve shellfish from the fish market in Santos city, São Paulo state, Brazil, for Toxoplasma gondii". Veterinary Parasitology 170 (1–2): 8–13. doi:10.1016/j.vetpar.2010.01.036. PMID 20197214.Dattoli, V. C. C.; Veiga, R. V.; Cunha, S. S.; Pontes-De-Carvalho, L.; Barreto, M. L.; Alcantara-Neves, N. M. (2011). "Oocyst Ingestion As an Important Transmission Route of Toxoplasma gondii in Brazilian Urban Children". Journal of Parasitology 97 (6): 1080–1084. doi:10.1645/GE-2836.1. PMID 21740247.
Existen numerosos estudos que indicaron que o simple feito de vivir cun gato doméstico non é un factor de risco significativo para a infección por T. gondii, pero vivir con varios gatos ten certa significancia.Jones, J. L.; Dargelas, V.; Roberts, J.; Press, C.; Remington, J. S.; Montoya, J. G. (2009). "Risk Factors forToxoplasma gondiiInfection in the United States". Clinical Infectious Diseases 49 (6): 878–884. doi:10.1086/605433. PMID 19663709.
Cambios no comportamento do hóspede inducidos pola infección
T. gondii altera o comportamento de roedores infectados de xeitos que se cre incrementan as posibilidades de que os roedores sexan capturados polos seus depredadores, como os gatos. Como os gatos e outros félidos son os únicos hóspedes nos que T. gondii pode reproducirse sexualmente e completar o seu ciclo de vida, estas manipulacións no comportamento pénsase que son adaptacións evolutivas para incrementar a eficacia biolóxica reprodutiva do parasito, e isto é un exemplo do que o biólogo evolutivo Richard Dawkins chama "fenotipo estendido" ou ampliado. Aínda que existen numerosas hipóteses que se están a investigar, non se coñece polo momento o mecanismo polo que T. gondii induce este cambio de comportamento nos roedores infectados.
Varios estudos suxeriron que nos humanos infectados hai tamén uns cambios sutís de comportamento ou personalidade, e a infección por este parasito foi recentemente asociada con varios trastornos neurolóxicos, especialmente a esquizofrenia. Con todo, as probas dunha relación causal son limitadas.
Ciclo de vida
miniatura|Ciclo de vida de T. gondii. O ciclo de vida de T. gondii comprende unha fase de reprodución sexual que ocorre nos felidos (en gatos domésticos ou en moitos félidos salvaxes) e unha fase de reprodución asexual, que ocorre en practicamente todos os animais de sangue quente, incluídos humanos, gatos, e paxaros.Louis M Weiss, Kami Kim (2011) p. 2 Como T. gondii só pode reproducirse sexualmente en felinos, estes son os seus hóspedes definitivos, e os demais hóspedes, onde ten lugar a reprodución asexual, considéranse hóspedes intermedios.
Reprodución sexual nos félidos
Cando un félido se infecta con T. gondii (por exemplo, ao consumir un rato infectado con quistes do parasito), o parasito sobrevive ao paso polo seu estómago, e infecta as células do epitelio do seu intestino delgado.Louis M Weiss, Kami Kim (2011) p. 39 Dentro das células intestinais, o parasito experimenta un desenvolvemento e reprodución sexual, producindo millóns de quistes que conteñen os cigotos de paredes grosas, que se denomimas ooquistes.
miniatura|ooquistes de T. gondii en flotación fecal.|180px
Liberación de ooquistes polos félidos
As células epiteliais infectadas poden finalmente romper e liberar ooquistes no lume intestinal, polo que se mesturan coas feces do gato.J.P Dubey (2010) p. 22 Os ooquistes poden así liberarse no solo, auga, comida ou calquera cousa que se poida contaminar coas feces do gato. Os ooquistes son moi resistentes e poden sobrevivir e permanecer infectivos durante moitos meses en climas fríos e secos.
A inxestión de ooquistes polos humanos ou outros animais de sangue quente é unha das rutas máis comúns de infección. Os humanos poden ser expostos aos ooquistes, por exemplo, ao consumiren verduras sen lavar ou auga contaminada, ou por manipular as feces (ou as caixas) de gatos infectados. Aínda que os gatos poden tamén ser infectados polos ooquistes, son moito menos sensibles a eles que os hóspedes intermedios.J.P Dubey (2010) p. 107
Infección inicial no hóspede intermedio
Cando un humano ou outro animal de sangue quente inxire un ooquiste ou un quiste dos tecidos, a resistente parede do quiste disólvese pola acción de encimas proteolíticos no estómago e intestino delgado, liberando células de T. gondii infecciosas que invaden as células do seu hóspede. Os parasitos invaden primeiro as células do epitelio intestinal que os rodean, e dentro das células, convértese en taquizoítos, que son o estadio motil e de rápida multiplicación celular de T. gondii.
Reprodución asexual no hóspede intermedio
Dentro das células hóspedes, os taquizoítos replícanse no interior de vacúolos especializados (chamadas vacúolos parasitóforos) formados durante a entrada do parasito na célula.Louis M Weiss, Kami Kim (2011) pp. 23–29 Os taquizoítos multiplícanse dentro deste vacúolo ata que a célula hóspede morre e rompe, liberando e esparexendo os taquizoítos a través da corrente circulatoria sanguínea a todos os órganos e tecidos do corpo, incluíndo o cerebro.Louis M Weiss, Kami Kim (2011) pp. 39–40
miniatura|Quiste de T. gondii no cerebro de rato, no que se poden ver bradizoítos.
Formación de quistes nos tecidos
Despois do período inicial de infección caracterizado pola proliferación de taquizoítos por todo o corpo, a presión exercida polas defensas inmunitarias do hóspede causa que os taquizoítos de T. gondii se convertan en bradizoítos, que é o estadio semi-dormente de reprodución celular lenta do parasito. Dentro das células hóspedes, as agrupacións destes bradizoítos denomínanse quistes dos tecidos. A parede do quiste está formada pola membrana do vacúolo parasitóforo.Louis M Weiss, Kami Kim (2011) p. 343 Aínda que os quistes dos tecidos que conteñen bradizoítos poden formarse en practicamente todos os órganos, son máis comúns e persistentes no cerebro, os ollos, e o músculo estriado (incluíndo o corazón). Porén, os tropismos específicos de tecido poden variar dunha especie hóspede a outra; así, nos porcos, a maioría dos quistes dos tecidos atópanse no tecido muscular, mentres que nos ratos, a maioría están no cerebro.Louis M Weiss, Kami Kim (2011) p. 41
O tamaño dos quistes xeralmente está entre 5 e 50 µm de diámetro, (como comparación, 50 µm son 2/3 do diámetro dun cabelo humano).
A inxestión de carne con quistes é un dos xeitos principais de transmisión da infección por T. gondii, tanto en humanos coma noutros carnívoros de sangue quente.Louis M Weiss, Kami Kim (2011) p. 3 Os humanos adoitan inxerir os quistes dos tecidos cando consomen carne crúa ou mal cociñada (xeralmente de porco e cordeiro). A inxestión de quistes dos tecidos é tamén a forma principal pola que se infectan os gatos.J.P Dubey (2010) p. 46
Infección crónica
Os quistes dos tecidos poden manterse nos tecidos do hóspede durante toda a vida do animal.Louis M Weiss, Kami Kim (2011) p. 580 Pero a presenza continua de quistes parece que se debe a un proceso periódico de rotura de quistes e reenquistamento, e non a que os quistes ou os bradozoítos teñen unha duración da vida moi prolongada. En calquera momento dado nun hóspede infectado cronicamente, están rompendo unha pequena cantidade de quistes,Louis M Weiss, Kami Kim (2011) p. 45 aínda que non se sabe a causa exacta desta rotura.J.P Dubey (2010) p. 47
Teoricamente, T. gondii pode transmitirse entre hóspedes intermedios indefinidamente por medio dun ciclo de consumo de carne con quistes dos tecidos. Porén, o ciclo de vida do parasito empeza e complétase só cando o parasito se transmite a un hóspede félido, que é o único onde o parasito pode realizar a reprodución sexual.
Estadios celulares miniatura|dereita|Taquizoítos de T. gondii fixados vistos con inmunofluorescencia.|200px
Durante os diferentes períodos do seu ciclo de vida, o parasito vai pasando por distintos estadios celulares, caracterizados por unha diferente morfoloxía, bioquímica, e comportamento. Estes estadios son: taquizoíto, merozoíto, bradozoíto (que é a forma que se encontra nos quistes dos tecidos), e esporozoíto (que se encontra nos ooquistes).
Taquizoítos