bélyegkép|250px|A két lábon futó ember mozgásfázisai - Eadweard Muybridge több kamerából álló rendszerrel készített felvételei a mozgó emberről A kétlábúság (vagy bipedalizmus) a földfelszíni mozgás egyik formája, amelynél a szervezet a két hátsó végtagja vagy lába segítségével mozog. Azt az állatot vagy gépet, ami rendszerint bipedális módon mozog, (a latin bi = „kettő” és ped = „láb” szavak összetételéből) bipednek, azaz „kétlábúnak” nevezik, A bipedális mozgás típusai közé tartozik a két függeléken (általában lábon) történő járás, a futás és az ugrás.
Aránylag kevés ma élő faj szokott normális helyzetben két lábon mozogni. Az emlősök között a szokványos bipedalizmus négy alkalommal fejlődött ki a kenguruféléknél, a kenguruegereknél, az ugrónyulaknál és az emberszabású majmoknál.
A triász időszakban egyes archosaurus csoportoknál (köztük a krokodilok őseinél) kifejlődött a bipedalizmus; a leszármazottaik között levő dinoszauruszok korai formái és számos későbbi csoportjuk pedig szokványos vagy kizárólagos bipedekké váltak; a madarak a kizárólagosan biped dinoszauruszok egyik csoportjától származnak.
Nagy számú ma élő állat képes bipedális mozgásra egy rövid ideig, kivételes körülmények esetén. Számos nem archosaurus gyíkfaj bipedálisan mozog futás közben, rendszerint akkor, ha veszély fenyegeti. Harc során sok állat képes a hátsó lábaira ágaskodni. Egyes állatok gyakran állnak a hátsó lábaikra azért, hogy elérjék a magasan levő táplálékot, vagy hogy körülnézzenek, de nem mozognak két lábon.
A bipedális mozgásnak két fő típusa létezik: a valódi kenguruk, a kisebb madarak és a rágcsálók két lábbal szökdelve mozognak; más csoportok, köztük a majmok és a nagy madarak járnak vagy futnak egyenként mozgatva a lábaikat. bélyegkép|250px|A strucc az egyik leggyorsabb ma élő biped
Definíció A szó a latin bi(s) „kettő” és ped- = „láb” szavak összetételéből származik, ellentéte a quadruped, melynek jelentése „négylábú”.
Fakultatív és kényszeres bipedalizmus A zoológusok gyakran illetik a különféle viselkedéseket, többek között a bipedalizmust is, a „fakultatív” (esetenként opcionális) vagy a (más lehetőség hiányára utaló) „kényszeres” jelzővel. Ha a megkülönböztetés nem lenne egyértelmű – például az emberek szokás szerint bipedálisan járnak és futnak, de szinte valamennyien képesek a kezeiken és a térdeiken kúszva haladni, ha szükséges.
Mozgásfajták A bipedalizmushoz általában többféle mozgásállapot kapcsolódik.
Állás. Két lábon történő állás. Ez a legtöbb bipednél aktív folyamat, ami folyamatos egyensúlyozást igényel. Járás. Az egyik láb a másik elé kerül, legalább az egyik láb mindig a talajon van. Futás. Az egyik láb a másik elé kerül, egyes időszakokra mindkét láb elhagyja a talajt. Ugrálás/Szökdelés. Mozgás ugrások sorozatával, együtt használva a lábakat.
Bipedális állatok A ma élő szárazföldi gerincesek nagy többsége négy lábon jár. Az emlősök között a bipedalizmus a talajon való mozgás normális módja a főemlősök különböző csoportjainál (például a makiféléknél, a gibbonféléknél és a hominináknál), a valódi kenguruknál (a kenguruknál és wallabiknál), valamint néhány rágcsálónál (a kenguruegereknél és az ugrónyulaknál). Valamennyi madár bipedként mozog a talajon, a dinoszaurusz őseik örökségeként. A dinoszauruszokat és a krokodilokat is tartalmazó archosaurusok csoportjánál a bipedalizmus többször is kifejlődött. Némelyik gyík szintén képes bipedális helyváltoztatásra, de csak vészhelyzetben. A ma élő és a kihalt kétéltűek között egyetlen biped sem ismert.
A legtöbb bipedális állat a hátsó lábain mozog vízszintesen álló felsőtesttel, melyet hosszú farkával tart egyensúlyban. A bipedalizmus főemlősökre jellemző változata szokatlan, mert a hát majdnem (az emberek esetében teljesen) függőlegesen áll, és a főemlősök között csak a makialakúak rendelkeznek farokkal.
Az emberek és a nagy méretű madarak egyszerre egy lábukat felemelve gyalogolnak. Másfelől a legtöbb valódi kenguru, a kisebb madarak és a bipedális rágcsálók a lábaikon szökdelve mozognak. A fakúszó kenguruk másfajta helyváltoztatásra is képesek, legtöbbször váltogatják a lábaikat, amikor a fákon másznak, és páros lábbal szökdelnek, amikor a talajon haladnak.
A dinoszauruszok és leszármazottaik Minden dinoszauruszról úgy tartják, hogy egy teljesen bipedális, feltehetően az Eoraptorhoz hasonló őstől származik. A maniraptorák bipedális mozgás közben valószínűleg elérték a 65 km/h-s sebességet is, struccszerű röpképtelen madár őseikhez hasonlóan. A bipedális mozgás számos egyéb dinoszaurusz fejlődési vonalán újra kifejlődött, például az Iguanodonnál is. A dinoszauruszok és a madarak testvércsoportját képviselő krokodilok fejlődési vonalának egyes kihalt tagjai szintén kifejlesztették a bipedális mozgást – a feltételezés szerint a krokodilok rokonságába tartozó triász időszaki Effigia okeeffeae is biped volt.
Emlősök A bipedális mozgás kevésbé gyakori az emlősök között, a legtöbbjük quadrupedális. Minden főemlős rendelkezik a bipedális mozgás képességével, habár a nem emberi főemlősök a talajon elsősorban quadrupedálisan mozognak. A főemlősök mellett a legnagyobb, kizárólag bipedálisan mozgó emlőscsoport a valódi kenguruk (a kenguruk, a wallabik és rokonaik), melyek szökdelve haladnak. Vannak más, szökdelve közlekedő emlősök is, például a kengurupatkány. az ugrónyúl, az olyan főemlősök, mint a szifaka és a fürgemaki. A főemlősökön kívül feltehetően az óriás tobzoska az egyetlen emlős, amelyre a nem szökdelő bipedális mozgás jellemző.
Főemlősök A főemlősök változatosabb mozgásuk révén megkülönböztethetők a többi, quadrupedális emlőstől. Ezek közé tartozik a karok lengetése, a négykezes mászás, a csuklójárás és a szokványos rövid bipedális összecsapások. Emellett a főemlősök quadrupedális mozgása jelentősen különbözik más emlősökétől. E járásmódbeli különbségek főleg az erdei környezethez való alkalmazkodás eredményei. Valamennyi főemlős képes egyenesen ülni. Sokuk a hátsó lábaira tud állni egyenesen, segítség nélkül. A csimpánzok, a bonobók, a gibbonok és a páviánok a bipedalizmus aránylag fejlett változatára szolgálnak példával. A csimpánzok és bonobók sérült állapotban is képesek a bipedális mozgás fenntartására.
A trópusi területeken élő főemlősök gyakran bipedális helyzetben gázolnak át a vízen. A bonobók, a borneói nagyorrúmajom és a páviánok bipedálisan mozogva vizsgálódnak. Három fogságban élő főemlős esetében is megfigyelték a bipedális mozgást.
Emellett a főemlősök gyakran bipedálisan mozogva szállítanak élelmet. Egy elképzelés szerint az emberek bipedális mozgása is azért fejlődött, mert így vitték a csoport többi tagjával megosztani kívánt táplálékot.
Korlátozott bipedalizmus az emlősöknél Más emlősöknél a bipedalizmus a nem helyváltoztató mozgásra korlátozódik. Számos egyéb állat, például a patkányok, a mosómedvék és a hódfélék a hátsó lábaikon guggolnak, hogy a mellsőkkel tárgyakat manipulálhassanak, de haladás közben visszatérnek a quadrupedális mozgáshoz (bár a hód szintén képes bipedális mozgásra, amikor fát szállít a gátjaihoz). A medvék bipedális álló helyzetben harcolnak, fegyverként használva a mellső lábaikat. A földimókusok és a rókamanguszták a hátsó lábaikra állva derítik fel a környezetüket, de nem gyalogolnak ebben a helyzetben. A kutyák is képesek két lábon állni és mozogni idomítás után. A zsiráfnyakú gazella a hátsó lábaira állva legel a fákról, ahogy a kihalt óriáslajhár és a chalicotheriumok tették.
Korlátozott bipedalizmus a nem emlős állatoknál A bipedalizmus ismeretlen a kétéltűek között. A nem archosaurus hüllőknél is ritka, de a felegyenesedett futás előfordul némelyik gyíknál és varánusznál. Sok hüllőfaj harc esetén ideiglenesen bipedális mozgásra tér át. A sisakos baziliszkusz bipedálisan futva képes bizonyos távolságot megtenni a víz felszínén. Az ízeltlábúak közé tartozó csótányoknál időnként nagy sebességű bipedális mozgás figyelhető meg. Bár a bipedalizmus virtuálisan kizárólag a szárazföldi állatokra jellemző, legalább kétféle polip is szokott két karjára támaszkodva bipedálisan járni a tengerfenéken, ami lehetővé teszi, hogy a többi karjukat álcázásra használják, egy algaszőnyeghez vagy egy lebegő kókuszdióhoz hasonlóvá téve az állatot.
Előnyök A korlátozott és kizárólagos bipedalizmus különböző előnyöket biztosíthat egy faj számára. Felemeli a fejet, ami lehetővé teszi a látómező megnövelését és a távoli veszély- vagy erőforrások felfedezését, a mély vízen való átkelést és a magasan levő táplálék elérését. A felegyenesedett helyzetben a mozgásra nem használt végtagok felhasználhatók tárgyak manipulálásra (főemlősöknél és rágcsálóknál), repülésre (madaraknál) ásásra (az óriás tobzoskánál), harcra (a medvéknél és a varánuszoknál) vagy álcázásra (egyes polipfajoknál). A futás sebessége megnövekszik, ha a gerinc kevésbé rugalmas, habár a bipedális mozgással elérhető maximális sebesség elmarad attól, amit a rugalmas gerincű quadrupedális állatok képesek elérni – a strucc maximális sebessége 65 km/h, a vörös óriáskengurué 70 km/h, míg a gepárdé meghaladja a 100 km/h-t is.
Emberi evolúció Egy újabb keletű bizonyíték alapján a mai ember nemi kétalakúságának (a férfiak és nők közti fizikai különbségnek) az ágyékcsigolyánál látható jele már az olyan premodern főemlősöknél megjelent, mint az Australopithecus africanus. E dimorfizmusról úgy tartják, hogy evolúciós adaptáció, ami segítette a terhes nők számára az ágyéki teher hordását, melyre a nem bipedális főemlősöknek nem volt szüksége. This article has good pictures explaining the differences between bipedal and non-bipedal pregnancy loads. A bipedalizmus számos adaptív előnnyel járt, melyek függetlenül alakultak ki több különböző fejlődési vonalon.
Számos elmélet létezik arra, hogyan és miért fejlődött ki a bipedalizmus az embereknél, és az is vitatott, hogy erre mikor került sor. A bipedalizmus jóval a nagy méretű emberi agy előtt vagy a kőeszközök kifejlődését megelőzően alakult ki. A különböző elméletek nem feltétlenül zárják ki egymást, elképzelhető, hogy több szelektív erő együtt vezetett az ember kétlábúságához. Fontos megkülönböztetni a bipedalizmushoz és a későbbi, futáshoz szükséges adaptációkat.
Különböző okok merültek fel az emberi bipedalizmus kialakulását illetően, köztük a kezek eszközhasználathoz és szállításhoz való szabaddá tétele, nemi dimorfizmus az élelemgyűjtésnél, klimatikus és élőhelyet érintő változások (dzsungelből szavannára való átköltözés) és a trópusi napsütésnek kitett bőrfelület csökkentése. Az első két magyarázatot kritikák érték amiatt, hogy az ősi fajokra modern szociális kapcsolatokat és előítéleteket vetít, míg a másik kettőt azért vitatják, mert figyelmen kívül hagyja azt, hogy az emberek elődei erdei és erdős életteret foglaltak el. Egy másik magyarázat szerint a szavanna és a szórványos erdők arra kényszerítették az előembereket, hogy a facsoportok között átkelve mozogjanak és a bipedalizmus jobb lehetőséget kínált erre a csuklójáró quadrupedalizmusnál. Mindemellett az átkelő-elmélet hitele növekszik.
Táplálkozási póz-elmélet