A hologenom-szemléletű evolúció elmélete azt állítja, hogy a természetes kiválasztódás alanya nem az egyedi szervezet, hanem a holobionta, tehát a szervezet és a hozzá kötődő mikrobaközösségek együttese.
A kutató–házaspár Eugene Rosenberg és Ilana Zilber-Rosenberg által 2007-ben elővezetett elmélet az Oculina patagonica korallok Vibrio shiloi-baktérium által kiváltott korallkifehéredés vizsgálatából indult ki. Nyilvánosságra kerülése óta az elméletet a lamarckizmus és a darwinizmus szintézisévé avanzsált, nem csak a korallokat, hanem a teljes evolúciót vizsgálati alanyává téve. A bélflóra változásának és a gazdaszervezet fitneszének összefüggéseit taglaló új felfedezések – például az emberi bélrendszerben patologikusan tenyésző C. difficile vizsgálata – arra utalnak, hogy a gazdaszervezet környezeti szelekciós nyomásra való reagálásánál figyelembe kell venni a szervezetben élő mikrobákat is. A Rosenberg-laboratóriumban végzett kutatások arra utalnak, hogy a Drosophila ecetmuslica párválasztását befolyásolja a rovarban élő kommenzalista mikrobaközösség, támogatva a hipotézist, miszerint nagyobb genetikai trendekbe szólnak bele a szimbionta mikrobióta szervezetei. Annak a lehetősége, hogy a mikrobák a rovarvilágon kívül is befolyásolhatják a párválasztást és a fajképződés hajtóerői lehetnek, a természetes szelekcióról való gondolkodást az egyed szintjéről egy hologenomikus szemlélet felé tolhatják el.
Előfutár: probiotikus korall-hipotézis thumb|250px|Egészséges és kifehéredett korall A hologenomikus evolúció elmélete a korallzátonyok vizsgálatával kezdődött. A korallzátonyok az élő szervezetek által létrehozott legnagyobb struktúrák közé tartoznak, melyekben nagy számú és komplex mikrobaközösség él. A korall „feje” valójában nem egyetlen élőlény, hanem genetikailag megegyező polipok kolóniája, ami az alapjánál külső vázat választ ki magából. Fajfüggő módon ez a külső váz lehet kemény, kalcium-karbonát-alapú vagy puha és fehérjejellegű. Sok generáció elteltével a kolónia létrehoz egy külső, a fajra jellemző vázat. A korallkolóniákban változatos életformák találhatók meg, köztük fotoszintézist végző algák, mint a Symbiodinium és baktériumok széles köre, beleértve a nitrogénkötő baktériumokat és a kitint lebontó szervezeteket, melyek mind fontos szerepet játszanak a korall táplálásában. A korall és mikrobiótája közötti társulás fajfüggő, és ugyanazon korallszegmens nyákjában, vázában és szöveti részeiben más-más baktériumpopulációk találhatók.
Az elmúlt néhány évtized során a korallok populációja nagymértékben csökkent. A klímaváltozás, a vízszennyezés és a túlhalászás a három fő stresszfaktor, ami szerepet játszhat a betegségeknek való ellenálló képesség csökkenésében. Több mint húsz különböző korallbetegséget írtak le, ezek közül csak néhány esetben sikerült izolálni a kórokozókat és feltárni a fertőzés módját.
A korallfehéredés ezen betegségek legsúlyosabbika. Az 1980-as és 1990-es években több, nagy kiterjedésű korallfehéredés történt a világ óceánjaiban. A Földközi-tengerben 1994-ben írták le az Oculina patagonica koralltelepek kifehéredését, melyet a Koch-féle posztulátumok következetes alkalmazása után a Vibrio shiloi proteobaktériummal történő fertőzésnek tulajdonítottak. A Földközi-tenger keleti részén lévő O. patagonica-telepek kifehéredése 1994 és 2002 között minden nyáron megtörtént; 2003 után azonban az O. patagonica rezisztens lett a V. shiloi-fertőzésre, bár egyéb betegségek továbbra is okozhatnak fehéredést bennük.
A meglepetést az a tény okozhatja, hogy a korallok hosszú életűek, akár évtizedekig elélhetnek, de nem rendelkeznek adaptív immunrendszerrel. A veleszületett immunrendszer nem termel antitesteket, ezért a hagyományos szemlélet szerint nem lehetnének képesek új kihívásokhoz alkalmazkodni, legfeljebb evolúciós időskálán. Mégis, több kutató dokumentálta a kifehéredéssel szembeni ellenállás különböző szintjeit, amit „tapasztalat által közvetített ellenálló képességnek” is nevezhetnénk. A korallok specifikus, szerzett ellenálló képességének ez a rejtélye vezette a kutatóházaspárt, Eugene Rosenberget és Ilana Zilber-Rosenberget a „korall probiotikus elmélete” (Coral Probiotic Hypothesis) felállításához. Az elmélet szerint a korallok és a szimbionta mikrobaközösségeik között dinamikus kapcsolat áll fent. A szimbionta mikrobák jóindulatú mutációi sokkal gyakrabban lépnek fel és gyorsabban képesek elterjedni, mint a gazdaszervezet korallok mutációi. Így mikroba-összetételének változásával a „holobionta” sokkal gyorsabban képes adaptálódni a változó környezeti feltételekhez, mint ahogy azt kizárólag a gazdafaj mutációja és szelekciója lehetővé tenné.
A korall probiotikus elméletét más szervezetekre, köztük magasabb rendű növényekre és állatokra extrapolálva eljutottak a hologenom-szemléletű evolúció (Hologenome Theory of Evolution) gondolatához.
Hologenom-elmélet Definíció A hologenom-szemléletű evolúció alaptézisei a következők (innen kivonatolva: Rosenberg et al., 2007): Minden állat és növény szimbiotikus kapcsolatot alakít ki mikroorganizmusokkal. Különböző gazdafajok különböző szimbionta populációkat tartalmaznak, továbbá ugyanannak a gazdafajnak különböző egyedei is különböző szimbionta populációkat tartalmazhatnak. A gazdaszervezet és a mikrobaközössége közti kapcsolat kihat mind a gazdára, mind annak mikrobiótájára. A mikroorganizmusokban tárolt genetikai információ környezeti hatások nyomására gyorsabban képes változni, és többfajta folyamat képes megváltoztatni azt, mint a gazdaszervezet genetikai információját. A gazda genomja társulhat a kapcsolódó szimbionta mikroorganizmusok genomjával, együtt hologenomot alkotva. Ez a hologenom gyorsabb változásra képes, mint önmagában a gazda genomja, így nagyobb adaptációs képességet nyújtva az egyesített holobionta evolúciójához. A fenti pontok alapján együttesen arra a következtetésre lehet eljutni [Rosenberg et al. által indítványozva], hogy a holobiontát hologenomjával együtt kellene tekinteni az evolúció természetes szelekciójának alapegységeként. Egyes szerzők a fenti alapelveket kiegészítik még eggyel. Ahhoz, hogy a holobiontát a természetes szelekció alapegységének tekinthessük: A hologenomnak generációról generációra örökíthetőnek kell lennie.
A szimbionták horizontális/vertikális átadása Több kutatás nyilvánvalóvá tette, hogy a szervezet létezése szempontjából fontos szerepet játszik a hozzá kapcsolódó mikrobióta (lásd a mikrobiom szócikket). Meg kell azonban különböztetni az endoszimbionták horizontális vs. vertikális átadását. A jellemzően vertikálisan (azaz a szaporodás során, a leszármazási ág mentén) továbbadott endoszimbiontákat úgy is tekinthetjük, hogy a gazdafaj örökölhető genetikai variabilitásának részét képezik, vagy hozzájárulnak ahhoz.
A mikrobióta örökölhetősége érvényteleníti a Weismann-elvet, ami szerint az öröklődés információit kizárólag a csírasejtek hordozzák.
A kolóniákban élő szervezeteknél, amilyenek a korallok is, a kolónia mikrobatársulásai attól függetlenül fennmaradnak, hogy a kolónia egyedei eközben ivartalanul szaporodnak, élnek és elpusztulnak. A korallok képesek az ivaros szaporodásra is, ami plaktonikus lárvát eredményez; kevésbé egyértelmű, hogy a mikrobatársulások fenn tudnak-e maradni a növekedés ezen fázisa során. A kolónia bakteriális közössége ezenkívül változhat az évszakok váltakozásával is.
Számos ízeltlábú tart fenn obligát (kötelező jellegű) szimbiotikus kapcsolatot baktériumpartnerrel. Például az Asobara tabida darazsak nőstényei fejlődésük során igénylik a Wolbachia-val való fertőződést. Ha „meggyógyítjuk” a fertőzést, a peték elkorcsosulnak. A fertőzés átvitele vertikális, a pete citoplazmáján keresztül történik.
Ezzel szemben számos olyan obligát szimbiotikus kapcsolatot írtak le a biológusok, ahol a szimbionták átadása horizontális transzferrel történik. Egy jól dokumentált példa az éjszakai életmódú hawaii kurtafarkú tintahal (Euprymna scolopes), ami a Hold által megvilágított óceánon úgy rejti el az árnyékát, hogy a hasa aljából fény kibocsátásával tünteti el azt. Ebben a szimbionta Aliivibrio fischeri baktérium van segítségére. Rosenbergék ezt a példát a hologenom-szemléletű evolúció elméletének kontextusában használják fel. A tintahal és a baktérium koevolúciós kapcsolatban áll egymással. Az újonnan kikelt tintahalak a tengervízből gyűjtik be a világításhoz szükséges baktériumokat, és a szimbionták gazdaszervezetek közötti laterális átvitele a jóindulatú mutációk gyorsabb elterjesztését teszi lehetővé, mint ami a gazda genomjának a mutációjával lehetséges lenne.
Elsődleges és másodlagos szimbionták thumb|150px|Zöld vándorpoloska (Nezara viridula) a tenerifei Puerto de la Cruzban Az endoszimbionták közötti másik hagyományos különbségtétel alapja az, hogy elsődleges vagy másodlagos szimbiontákról van-e szó. Az elsődleges endoszimbionták specializált gazdasejtekben foglalnak helyet, melyek akár nagyobb, szervszerű struktúrákat is alkothatnak (ízeltlábúakban ilyen a bakterióma). A gazdaszervezetek és az elsődleges endoszimbionták közti társulások általában nagyon hosszú időre nyúlnak vissza, akár 10–100 millió évre is. Az endoszimbionta elmélet szerint az elsődleges szimbionták extrém esetei közé tartoznak a mitokondriumok, a plasztidok (a kloroplasztiszt beleértve) és valószínűleg néhány más eukarióta sejtszervecske is. Az elsődleges endoszimbionták általában kizárólag vertikálisan adódnak át, a kapcsolat minden esetben kölcsönösen előnyös és mindkét fél számára obligát. Az elsődleges endoszimbiózis meglepően gyakori jelenség. Becslések szerint az ízeltlábúfajok 15 százaléka rendelkezik ilyen jellegű endoszimbionta kapcsolattal. Az elsődleges endoszimbiózisra jellemző, hogy a gazdaszervezet látja el tápanyaggal a baktériumokat, melyekben extrém méretű a genomméret csökkenése (x<<1 mB), hiányzik a génfelvétel, nincsenek fágok, nincsenek mobil genetikai elemek, nincs genomátrendeződés.Nyírő Gábor: Wolbachia pipientis baktériumok szimbiózisa gerinctelenekkel: Mikrobiális molekuláris taxonómiai vizsgálatok (doktori értekezés)
Ezzel ellentétben, a másodlagos endoszimbiózis gyakran fakultatív, legalábbis a gazda nézőpontjából, és a kapcsolat kevésbé ősi. A másodlagos endoszimbionták nem specializálódott gazdaszövetekben helyezkednek el, hanem a zsír-, izom- vagy idegszövet között fellépő testüregben, esetleg a bélrendszerben. A szimbionták átadása történhet vertikális vagy horizontális úton, vagy mindkét módon. A gazda és a másodlagos endoszimbionta közötti kapcsolat nem feltétlenül előnyös a gazda számára; akár parazitikus is lehet.
A vertikális és horizontális átadás, illetve az elsődleges és másodlagos endoszimbiózis közötti megkülönböztetés nem abszolút érvényű, inkább folytonos spektrumot alkotnak, ami környezeti hatások függvénye is lehet. Például a zöld vándorpoloska (Nezara viridula) nősténye a vertikális átadást testváladékának a petékre kenésével éri el; az átadás sikeressége 20 °C-on 100% volt, ami 30 °C-on 8%-ra csökkent. Hasonlóan, a levéltetveknél az elsődleges Buchnera endoszimbiontákat tartalmazó bakteriociták átadása magas hőmérsékleten drasztikusan lecsökken. Ugyanígy, a kommenzalisztikus, mutualisztikus és parazita kapcsolatok közötti megkülönböztetés sem abszolút érvényű. Példa erre a pillangósvirágúak és a Rhizobium-fajok kapcsolata: az N2-felvétel energetikailag költségesebb, mint a talajban kötött nitrogéné, ezért a növény a talajban kötött nitrogén felvételét preferálja, ha az bőségesen rendelkezésre áll. A gyökérgümők kialakulásának korai szakaszában a növény-rhizobium kapcsolat inkább patogenezisre emlékeztet, mint egy mutualisztikus kapcsolat kiépülésére.
Újlamarckizmus darwini kontextusban A lamarckizmus szerint a „szükséges” tulajdonságokat az egyedek kifejlesztették (vagy visszafejlesztették) életük során, s ezeket tovább örökítették utódaiknak (az elv ismert még mint a szerzett tulajdonságok öröklődése vagy „puha öröklődés”). Az elmélet két, a maga idejében elterjedt gondolatot foglalt magába: