A Dromaeosauridae (jelentése ’futó gyíkok’, az ógörög δρομευς / dromeusz ’futó’ és σαυρος / szaürosz ’gyík’ szavak összetételéből) egy többnyire madárméretű theropoda dinoszauruszokat tartalmazó család. E kis és közepes méretű húsevők virágkora a kréta időszakra esett. A csoport tagjaira gyakran nem hivatalosan (a Jurassic Park című film által népszerűbbé tett megnevezéssel), raptorokként hivatkoznak (a Velociraptor neve alapján); egyes nemek neve tartalmazza is e szót, ami hangsúlyozza madárszerű megjelenésüket.
A dromaeosauridák fosszíliáit Észak-Amerika, Európa, Afrika, Japán, Kína, Mongólia, Madagaszkár, Argentína és az Antarktisz területén is megtalálták. Magyarországon a Magyar Természettudományi Múzeum és az Eötvös Loránd Tudományegyetem Őslénytani Tanszékének munkatársai által 2000 óta a Bakonyban Iharkútnál végzett ásatások eredményeként került elő négy különböző dinoszaurusz maradvány, melyek közül kettő a theropodákhoz sorolt dromaeosaurida volt.
Először a középső jura korban, közelebbről a késő bathi alkorszakban jelentek meg, 164 millió évvel ezelőtt, és egészen a kréta végéig (a 66 millió évvel ezelőtt végződő maastrichti korszakig), a kréta–tercier kihalási eseményig, több mint 100 millió éven át fennmaradtak. A dromaeosauridák középső jura kori jelenlétét elszigetelt fosszilis fogak felfedezése igazolja, ebből az időből származó testfosszíliákat nem találtak.
Anatómia bélyegkép|balra|A Velociraptor mongoliensis felállított csontváza a Természettudományok Belga Királyi Intézetében (Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique), Brüsszelben Az egyedi dromaeosaurida testfelépítés segített feléleszteni azokat az elméleteket, amelyek szerint legalább a dinoszauruszok egy része aktív, gyors és a madarakhoz közel álló élőlény lehetett. Robert T. Bakker John Ostrom 1969-es cikkéhez készült illusztrációja, amely a dromaeosauridák közé tartozó Deinonychust gyorsan futó állatként mutatja be, az egyik legjelentősebb őslénytani rekonstrukció. A dromaeosaurida testfelépítés részét képezi az aránylag nagyméretű koponya, a fűrészes fogazat, a keskeny pofa és az előre néző szempár, ami bizonyos mértékű binokuláris látást jelez. A dromaeosauridák, a legtöbb theropodához hasonlóan mérsékelten S alakú nyakkal rendelkeztek, törzsük pedig aránylag rövid és magas volt. Más maniraptorákra jellemzően három hosszú karmos ujjal (a középső ujjnál rövidebb második és egy annál rövidebb első ujjal) ellátott kezekben végződő megnyúlt karjaik voltak, melyeket bizonyos fajoknál a testhez lehetett hajlítani. Csípőjükhöz egy jellegzetesen nagy szeméremcsont tartozott, melynek nyúlványa a farok töve felé irányult. A második lábujjukon egy nagy, hajlított karom helyezkedett el. Farkuk vékony volt, hosszú és vékony farokcsigolyáikról a 14. csigolyától kezdődően hiányoztak a felső és alsó csigolyanyúlványok. bélyegkép|jobbra|A Deinonychus antirrhopus rekonstrukciója Jelenleg legalább az egyikük esetében bizonyított, a többinél pedig valószínűsíthető, hogy a testüket tollak borították, melyek között nagy, zászlós szárny- és faroktollak is voltak, Ez az 1980-as évek közepén még csak feltételezett tulajdonság, amit az 1999-ben történt felfedezések igazoltak, jelentős változást hozott a dromaeosauridák művészetben és filmben való ábrázolásában (lásd lentebb a „Tollak” szakaszt).
Láb bélyegkép|jobbra|Egy dromaeosaurida lábcsontjainak modellje Más theropodákhoz hasonlóan a dromaeosauridák két lábon jártak. Azonban amíg a theropodák többségénél a négyből három lábujj érintkezett a talajjal, addig a legtöbb deinonychosaurus, köztük a dromaeosauridák fosszilizálódott lábnyomai azt igazolják, hogy ezek az állatok a második ujjukat a talaj felett, túlfeszített helyzetben tartották, és a súlyukat csak a harmadik és a negyedik lábujj tartotta. A második lábujjon levő szokatlanul nagy, sarló alakú karom az elképzelések szerint a zsákmány megragadására és fára mászásra is használható volt (lásd lentebb a „Karom funkciók” szakaszt). Ez a karom kimondottan pengeszerű volt a nagy testű ragadozók, az eudromaeosaurusok esetében. Az egyik eudromaeosaurus faj, a Balaur bondoc az első lábujján egy olyan karommal rendelkezett, ami a másodikon levővel együtt nagymértékben módosult. A B. bondoc első és második lábujjain levő karmok egyaránt felemelhetőek voltak, és megnagyobbodott sarló alakot formáztak. Supporting Information
Farok A dromaeosauridák farka hosszú volt. A farok nagy részéhez csontos, botszerű kinövések, továbbá, egyes fajok esetében elcsontosodott inak tartoztak. A Deinonychusról írt cikkében Ostrom kijelentette, hogy ezek a jellegzetességek annyira merevvé tették a farkat, hogy az csak a tövénél volt képes meghajlani, így az egész egyetlen merev emelőkarként mozgott. Azonban a Velociraptor mongoliensis egyik jó állapotban megmaradt (IGM 100/986 katalógusszámú) példányának összefüggő farokcsigolyái vízszintes, elnyújtott S alakban meghajolva őrződtek meg. Ez arra utal, hogy az élő állatnál a farok oldalirányban valamelyest rugalmas volt. Az is felvetődött, hogy a farok futás közben vagy a levegőben ellensúlyként és/vagy stabilizátorként működött; a Microraptornál meghosszabbodott tollakból álló gyémánt alakú legyező őrződött meg a farok végénél. Ez aerodinamikai stabilizátorként és kormánylapátként segíthette a vitorlázást vagy az evezőszárnyú repülést (lásd lentebb a „Repülés és vitorlázás” szakaszt).
Méret balra|bélyegkép|Különféle dromaeosauridák és az ember méretének összehasonlítása A dromaeosauridák kis és közepes méretű dinoszauruszok voltak, a hosszuk 0,7 és 6 méter között változott (0,7 méter a Mahakala, 6 méter a Utahraptor és az Achillobator esetében). Egyesek azonban nagyobbra is nőhettek; a Brigham Young University gyűjteményéhez tartozó Utahraptor példányok elérhették a 11 méteres hosszúságot, bár alaposabb vizsgálatokat igényelnek. Úgy tűnik, hogy a nagy méret legalább kétszer fejlődött ki a dromaeosauridáknál; először a dromaeosaurinák közé tartozó Utahraptornál és Achillobatornál, másodszor pedig a unenlagiináknál (az 5 méter hosszúságot elérő Austroraptornál). Az óriás dromaeosauridák lehetséges harmadik fejlődési vonalát képviselhetik az angliai Wight-szigeten talált különálló fogak. Ezek a fogak egy Utahraptor méretű dromaeosaurinához tartoztak, de az alakjuk jobban hasonlít a velociraptorinák fogaira.
A valaha leírt legkezdetlegesebb és legkisebb dromaeosaurida a Mahakala. Ez a lelet több kezdetleges rokona például a Microraptor és a troodontida Anchiornis kis méretű maradványaival együtt azt jelzi, hogy a dromaeosauridák, a troodontidák és a madarak – a Paraves néven ismert csoport – közös őse feltehetően egy kis, 65 centiméter hosszú, 600–700 gramm tömegű dinoszaurusz volt.
Tollak
bélyegkép|A Sinornithosaurus millenii fosszíliája elsőként szolgált bizonyítékkal a tollak jelenlétére a dromaeosauridák esetében Létezik bizonyíték arra vonatkozóan, hogy a dromaeosauridák testét tollak borították. Egyes dromaeosaurida fosszíliák a kezeiknél, karjaiknál és farkuknál hosszú kontúrtollak, a testüknél pedig rövidebb, pehelyszerű tollak lenyomataival őrződtek meg. Más fosszíliák, melyeknél nem fedezhetők fel a tollak lenyomatai, őrzik a mellső lábcsontokon levő csomókat, melyekhez az élő állatnál tollak kapcsolódhattak. Ehhez igen hasonló tollazat figyelhető meg az Archaeopteryx esetében is.
Az első dromaeosaurida, amely döntő bizonyítékot nyújtott a tollakra vonatkozóan, a Sinornithosaurus volt, melyről a kínai Xu Xing (Hszü Hszing) és kollégái számoltak be 1999-ben. Más tollas testű dromaeosaurida fosszíliák is előkerültek, némelyikük teljesen kifejlett szárnytollakkal is rendelkezett. A Microraptor fosszíliáján egy, a hátsó lábakon elhelyezkedő második pár szárny tekinthető meg. Bár a közvetlen toll-lenyomatok létrejöttét csak finom szemcséjű üledék teszi lehetővé, az egyes érdesebb kőzetekben megtalált fosszíliák is utalnak a tollak jelenlétére a tollszár csomók által, melyek egyes madaraknál a szárnytollak kapcsolódási pontjaiként szolgálnak. Az olyan dromaeosauridák, mint a Rahonavis és a Velociraptor, tollszár csomókkal együtt kerültek elő, ami azt mutatja, hogy ezek a dinoszauruszok tollasak voltak, annak ellenére, hogy tollas lenyomataikat nem találták meg. Ennek fényében igen valószínű, hogy a nagyobb talajlakó dromaeosauridák is tollakat viseltek, a mai röpképtelen madarakhoz hasonlóan, és hogy az olyan, aránylag nagy méretű dromaeosauridák is, mint a Velociraptor, megtartották kontúrtollaikat. Bár egyes tudósok szerint a nagyobb dromaeosauridák elveszítették hőszigetelő tollaik egy részét vagy egészét, a tollas Velociraptor példányok felfedezését olyan bizonyítékoknak tekintik, amelyek arra utalnak, hogy a család valamennyi tagja megőrizte a tollazatát.
Ősbiológia Karom funkciók bélyegkép|A Dromaeosaurus lába és „sarló karma” bélyegkép|Az Achillobator rekonstrukciója Jelenleg nincs egyetértés a második lábujjon levő megnagyobbodott „sarló karom” funkcióját illetően. 1969-ben, amikor John Ostrom leírást készített a Deinonychusról, a karmot pengeszerű, a Homotherium szemfogaihoz hasonlóan működő, hasításra használt fegyverként értelmezte, ami az erőteljes rúgások révén hatolt be a zsákmányba. Dawn Adams 1987-ben felvetette, hogy a lábkarom a nagy ceratopsia dinoszauruszok kibelezésére szolgált. A sarló karmot minden dromaeosaurida esetében gyilkos fegyverként értelmezték. Azonban Phillip L. Manning és szerzőtársai a korábbi könnycsepp alakútól eltérő ellipszis keresztmetszetű rekonstrukciót készítve a szarubevonatról kijelentették, hogy a karmot inkább kampóként használták. Manning szerint a második lábujj karma a mászást segítette a nagyobb méretű zsákmány legyűrése közben, emellett pedig szúrófegyver is volt.
Ostrom összehasonlítást végzett a Deinonychus, a strucc és a kazuár között, Megjegyezte, hogy a madárfajok a második lábujjukon levő karommal súlyos sérülést okozhatnak. A kazuár karma a 125 milliméteres hosszúságot is elérheti. Ostrom E. Thomas Gillard 1958-as művét idézve kijelentette, hogy a futómadarak képesek a kar elmetszésére, illetve az ember kibelezésére. Christopher P. Kofron (1999-ben és 2003-ban) 241 dokumentált kazuártámadást átvizsgálva a halállal végződött esetek áldozatai között egy embert és két kutyát talált, arra azonban nem talált bizonyítékot, hogy a kazuárok képesek lennének állatok kizsigerelésére vagy megcsonkítására. A kazuárok a veszélyt jelentő állatokkal szembeni védekezés során fenyegető pózt vesznek fel, és a karmaikkal támadnak. A kígyászdarufélék második lábujján szintén található egy megnagyobbodott karom, amivel ezek az állatok a zsákmányukat könnyen lenyelhető darabokra tépik szét.
Phillip Manning és kollégái 2009-ben megpróbálták tesztelni a sarló karom és mellső lábak hasonló alakú karmainak működését. A Velociraptor egyik mellső karmáról röntgen képalkotás segítségével létrehozott háromdimenziós ábrával biomechanikai elemzést készítettek arról, hogyan oszlik el a nyomás és a feszültség a karmokon és a végtagokban. Összehasonlításképpen elemezték egy modern ragadozó madár, az uhu karmának felépítését. Úgy találták, hogy a nyomáseloszlás módja a karmokat ideálissá teszi a mászásra. A tudósok megállapították, hogy a karom hegyes vége lyukasztásra és fogásra is alkalmas volt, míg a görbe és kiszélesedett karomtő a terhelés egyenletesen elosztását segítette.
Manning csapata összevetette a dromaeosaurida sarló karom görbületét a modern madarakéval és az emlősökével. A korábbi tanulmányok kimutatták, hogy a görbület mértéke megfelel az állat életstílusának: az erősen görbülő és bizonyos formájú karommal rendelkező állatok mászó, az egyenesebb karmúak pedig falakó életmódot folytatnak. A Deinonychus sarló karmainak görbülete 160°, ami alapján a mászó állatok kategóriájába tartozik. A mellső lábak karmai szintén a mászó állatokénak felelnek meg.