alt=kép a feketerigóról, a társas viselkedés egy példája|bélyegkép| A társas viselkedés korai magyarázatai, mint például a nyírfajd lek-viselkedés, „a faj érdekéről” beszéltek. Blackcocks at the Lek akvarell és gouache Archibald Thorburntől, 1901. A csoportszelekció az evolúció javasolt mechanizmusa, amelyben a természetes szelekció az egyén vagy a gén szintje helyett a csoport szintjén hat.
Már a korai szerzők, például V. C. Wynne-Edwards és Konrad Lorenz azzal érveltek, hogy az állatok viselkedése befolyásolhatja az állatok csoportos túlélését és szaporodását, például a faj javát szolgáló cselekedetekről beszélve. Az 1930-as években R. A. Fisher és J. B. S. Haldane javasolta a rokonszelekció fogalmát, az altruizmus egy formáját a génközpontú evolúciós szemlélet alapján, azzal érvelve, hogy az állatoknak a rokonaikért kell áldozatot hozniuk, és ezzel azt sugallta, hogy a nem rokonokért nem szabad áldozatot hozniuk. Az 1960-as évek közepétől kezdve olyan evolúcióbiológusok, mint John Maynard Smith, W. D. Hamilton, George C. Williams és Richard Dawkins azt képviselték, hogy a természetes szelekció elsősorban a gén szintjén hat. Matematikai modellek alapján azt állítják, hogy az egyedek nem áldoznák fel önzetlenül a rátermettségüket a csoport érdekében, hacsak ez nem növeli annak valószínűségét, hogy az egyed továbbadja génjeit. Egyetértés alakult ki abban, hogy a csoportszelekció helyett a rokonszelekció magyarázza az államalkotó rovarok között a szaporodásra képtelen haploid dolgozók viselkedését, mivel a dolgozók génjei kizárólag a szaporodni képes „rokonságon” keresztül tudják továbbadni.
1994-ben David Sloan Wilson és Elliott Sober a többszintű szelekció mellett érvelt, beleértve a csoportszelekciót is, azon az alapon, hogy a csoportok, az egyedekhez hasonlóan versenyezhetnek. Az előbbi két szerző 2010-ben E. O. Wilsonnal ismét felülvizsgálta a csoportszelekció mellett szóló érveket. Azt állították, hogy a csoportszelekció akkor fordulhat elő, ha két vagy több csoport közötti verseny - amelyek némelyikében altruista, együttműködő egyedek vannak - fontosabb a túlélés szempontjából, mint az egyes csoportokon belüli egyedek közötti verseny, ami az etológusok széles táborának heves ellenvetését váltotta ki.
Az elképzelés kialakulása A fajok eredete című könyvében Charles Darwin kidolgozta az evolúció elméletét. Darwin a csoportszelekcióra a Az ember származása és az ivari kiválás című könyvében tett először javaslatot, amely szerint a csoportok evolúciója befolyásolhatja az egyének túlélését. Ezt írta: "Ha tehát egy törzsnek valamelyik tagja, ... új csapdát vagy fegyvert talált ki, ... arra indította a többi tagokat, hogy amazt utánozzák és így mindenkinek hasznára volt. Ha már most az új találmány fontos, akkor a törzs létszáma nagyobbodni fog, ki fog terjeszkedni és más törzseket vissza fog szorítani. Az ily módon számosabbá vált törzsnek mindig több kilátása lesz arra, hogy jelentékenyebb és találékonyabb tagjai fognak születni."
Miután a darwinizmust a huszadik század közepén beolvadt a modern evolúciós szintézisbe, az állatok viselkedését könnyen megmagyarázták a túlélési értékkel kapcsolatos megalapozatlan hipotézisekkel, amelyeket nagyrészt természetesnek vettek.
Konrad Lorenz Nobel-díjas etológus az olyan könyvekben, mint Az agresszióról (1966) nyíltan amellett érvelt, hogy az állatok viselkedési mintái "a faj javát szolgálják" anélkül, hogy ténylegesen, számszerüsítve tanulmányozta volna a túlélést. Richard Dawkins megjegyezte, hogy Lorenz „a faj jó embere” annyira hozzászokott a csoportszelekciós gondolkodáshoz, hogy nem vette észre, hogy nézetei „ellentétesek az ortodox darwini elmélettel”. Niko Tinbergen szintén Nobel-díjas etológus dicsérte Lorenzt a viselkedés túlélési értéke iránti érdeklődéséért, a természettudósok pedig ugyanebből az okból élvezték Lorenz írásait. 1962-ben V. C. Wynne-Edwards zoológus a csoportszelekciót használta az adaptáció népszerű magyarázataként.Wynne-Edwards, V. C. (1986) Evolution Through Group Selection, Blackwell. Ezzel szemben Richard Dawkins Az önző gén című könyvében a gén vagy az egyén szintjén zajló az evolúciót hangsúlyozza. alt=Honeybee social behaviour can be explained by their inheritance system|bélyegkép| A mézelő méhek szociális viselkedését a rokonszelekció magyarázza: haplodiploid öröklődési rendszerük a dolgozókat nagyon közeli rokonságba hozza a királynőjükkel (középen) Az 1960-as évek közepétől az evolúcióbiológusok azzal érveltek, hogy a természetes szelekció elsősorban az egyén szintjén működik. 1964-ben John Maynard Smith, C. M. Perrins (1964), és George C. Williams 1966-ban megjelent Adaptation and Natural Selection (Adaptáció és természetes kiválasztás) című könyvében komolyan megkérdőjelezte a csoportszelekciót mint az evolúció egyik fő mechanizmusát. Williams 1971-ben megjelent Group Selection (Csoportszelekció) című könyvében számos szerző ugyanerről a témáról szóló írásait gyűjtötte össze.
Abban az időben általános egyetértés volt, hogy még az euszociális rovarok, például a méhek esetében is csoportszelekció ösztönzi a rokonszelekciót, mivel a dolgozók nagyon közeli rokonok.
A rokonok kiválasztása és az inkluzív fitneszelmélet
Az 1970-es évek végén végzett kísérletek azt sugallták, hogy a csoportos szelekció lehetséges. A korai csoportszelekciós modellek azt feltételezték, hogy a gének egymástól függetlenül működnek, például egy olyan gén, amely az együttműködést vagy az altruizmust kódolja. Az egyedek gén központú szaporodási modellje azt jelenti, hogy a csoportképződésben az altruista géneknek módot kellene találniuk arra, hogy a csoport tagjainak javára működjenek, hogy növeljék az azonos génnel rendelkező egyedek fitneszét. A csoportalakítás során az altruista géneknek módot kell alálni arra, hogy a csoport tagjainak a javára működjenek, hogy javítsák sok, ugyanazon génnel rendelkező egyed rátermettségét. Ebből a modellből azonban az várható, hogy ugyanazon faj egyedei egymással versenyeznek ugyanazokért az erőforrásokért. Ez hátrányos helyzetbe hozná az együttműködő egyedeket, így az együttműködés génjei valószínűleg megszűnnének. A csoportos szelekció a faj szintjén hibás, mert nehéz belátni, hogy a konkurens/nem együttműködő egyedekre milyen szelekciós nyomás nehezedne.
Az altruista viselkedés magyarázataként a rokon egyedek közötti szelekciót fogadják el. R.A. Fisher 1930-ban R.A. Fisher 1930-ban J. B. S. Haldane 1932-ben meghatározta a rokonszelekció matematikáját, és Haldane híres viccelődése szerint szívesen meghalna két testvérért vagy nyolc unokatestvérért. (see also: Haldane's Wikiquote entry) Ebben a modellben a genetikailag rokon egyedek azért működnek együtt, mert az egyik egyed túlélési előnyei olyan rokonoknak is előnyösek, akik ugyanazon gének bizonyos hányadán osztoznak, ami a genetikai szelekciót elősegítő mechanizmust jelent.
Az inkluzív fitnesz (szabad fordításban önzetlenség a rokonok felé) elmélet, amelyet először W. D. Hamilton javasolt, a társas viselkedések evolúciójára szelekciós magyarázatot ad, megmagyarázza, hogy mikor lesz a társas viselkedés költséges az egyed túlélése és szaporodása szempontjából. A kritérium az, hogy a szociális tulajdonságot hordozó rokonok szaporodási haszna, megszorozva annak valószínűségével, hogy osztoznak az altruista tulajdonságban (a rokonsággal kapcsolatos mérőszám), meghaladja az egyén költségeit. Az inkluzív fitneszelmélet a szociális tulajdonságok statisztikai valószínűségének általános kezelése, amely az azonos szociális tulajdonság egy példányát valószínűleg továbbszaporító más szervezetekre is kiterjed. A rokonszelekciós elmélet a szűkebb, ugyanakkor egyszerűbb esetet tárgyalja, amikor a közeli genetikai rokonok (vagy amit a biológusok "rokonoknak" neveznek), akik szintén hordozhatják és továbbadhatják a tulajdonságot, hasznot húznak belőle. A biológusok egy jelentős csoportja támogatja az inkluzív fitneszt, mint a fajok társas viselkedésének széleskörű magyarázatát, amit kísérleti adatok is alátámasztanak. Mi sem bizonyítja ennek támogatottságát, mint a Nature-ben több mint száz társszerzővel megjelent cikk.
A rokonszelekcióval kapcsolatos egyik kérdés az a követelmény, hogy az egyedeknek tudniuk kell, hogy más egyedek rokonok-e velük, vagyis a rokonok felismerése. Minden altruista cselekedetnek meg kell őriznie a hasonló géneket. Hamilton egyik érve az, hogy sok egyed "viszkózus" körülmények között mozog, tehát a rokonok fizikai közelségében él. Ilyen körülmények között bármelyik másik egyeddel szemben altruisztikusan cselekedhetnek, és valószínű, hogy a másik egyed rokon lesz. Ez a populációs struktúra kontinuumot épít az egyedszelekció, a rokonszelekció, a rokoni alapon működő csoportszelekció és a csoportszelekció között, anélkül, hogy minden szinten világos határokat szabna. Azonban D. S. Wilson és munkatársainak korai elméleti modelljei valamint Taylor kimutatták, hogy a tiszta populáció viszkozitása nem vezethet együttműködéshez és altruizmushoz. Ennek az az oka, hogy a rokoni együttműködésből származó előnyöket a rokoni versengés pontosan érvényteleníti. Az együttműködésből származó további utódok a helyi verseny által kiesnek. Mitteldorf és D. S. Wilson később kimutatták, hogy ha a populáció fluktuálhat, akkor a helyi populációk átmenetileg tárolhatják a helyi együttműködés előnyeit, és elősegíthetik az együttműködés és az altruizmus evolúcióját. Az alkalmazkodás egyéni különbségeit feltételezve Yang továbbá kimutatta, hogy a helyi altruizmus előnye az utódok minőségében tárolódhat, és így elősegítheti az altruizmus evolúcióját még akkor is, ha a populáció nem fluktuál. Ennek oka, hogy a lokális altruizmusból eredő, több egyed közötti helyi verseny növeli a túlélő egyedek átlagos lokális fittségét.
Az altruizmus génjeinek felismerésére egy másik magyarázat az, hogy egyetlen tulajdonság, a csoportos reciprok altruizmus képes megmagyarázni a modern társadalmak által általában "jónak" elfogadott altruizmus túlnyomó többségét. Az altruizmus fenotípusa önmagában az altruista viselkedés felismerésére támaszkodik. A jóindulat tulajdonságát a kellően intelligens és nem becsapott szervezetek felismerik más, ugyanilyen tulajdonsággal rendelkező egyedeknél. Sőt, egy ilyen tulajdonság létezése előrevetíti a jóságra való hajlamot a látszólag jóságosnak tűnő, nem rokon élőlényekkel szemben, még akkor is, ha az élőlények más fajhoz tartoznak. A génnek nem kell pontosan azonosnak lennie, mindaddig, amíg a hatás vagy a fenotípus hasonló. A gén - vagy akár a mém - több változata gyakorlatilag ugyanolyan hatással bírna. Ezt a magyarázatot Richard Dawkins egy zöld szakállas ember analógiájával adta. A zöld szakállas férfiakat úgy képzeli el, hogy pusztán a zöld szakáll láttán hajlamosak együttműködni egymással, ahol a zöld szakáll tulajdonság véletlenül kapcsolódik a kölcsönös jóindulat tulajdonságához.
Többszintű szelekció elmélet A rokonszelekció vagy az inkluzív fitnesz számos fajnál elfogadott magyarázat az együttműködő viselkedésre, de David Sloan Wilson neves kutató szerint az emberi viselkedést nehéz csak ezzel a megközelítéssel megmagyarázni. Azt állítja nevezetesen, hogy úgy látszik, nem magyarázza meg az emberi civilizáció gyors fejlődését. Wilson amellett érvelt, hogy az evolúcióban egyéb tényezőket is figyelembe kell venni. Wilson és más kutatók folytatták a csoportszelekciós modellek fejlesztését.