La speciazione in biologia è un processo evolutivo grazie al quale si formano nuove specie da quelle preesistenti.
Il concetto di speciazione è stato essenzialmente sviluppato da Ernst Mayr, Julian Huxley e Teodosij Dobžanskij.
Il processo di speciazione è fondamentale nella comprensione dell’evoluzione e della biodiversità. La speciazione risulta dalla selezione naturale e/o dalla deriva genetica, che sono i due motori dell'evoluzione. La speciazione avviene principalmente tramite l’isolamento riproduttivo tra popolazioni, che porta alla divergenza genetica e alla formazione di nuove specie. Questo fenomeno è una delle colonne portanti del neodarwinismo.
Quando nell'Ottocento il naturalista inglese Charles Darwin, padre della teoria dell'evoluzione, si recò alle isole Galápagos notò che erano popolate da specie uniche. In seguito, Darwin si rese conto che tali specie erano relativamente recenti. Il “mistero dei misteri” che affascinava tanto Darwin è proprio la speciazione, è l’origine delle specie (al punto che questo è il nome che ha dato alla sua opera più influente, L'Origine delle specie), il processo attraverso cui una specie si trasforma in due o più specie differenti. La speciazione affascinava Darwin (e da allora molti altri biologi) in quanto è responsabile della straordinaria biodiversità che si manifesta ripetutamente con la formazione di nuove specie, diverse rispetto a quelle già esistenti.
Concetto di specie Prima di trattare in modo approfondito il processo di speciazione è necessario definire cosa si intende per specie. La “specie” è un concetto molto importante e molto usato in biologia (soprattutto in zoologia, in botanica, in microbiologia, in ecologia ecc.), ma non esiste una definizione universalmente applicabile. Come definiamo una specie? Che proprietà deve avere un gruppo di individui per essere chiamato “specie”? Molti biologi potrebbero essere d’accordo sul fatto che una specie è “la più piccola unità evolutiva indipendente”. L’indipendenza evolutiva si verifica quando il flusso genico tra individui di una popolazione si interrompe (o diventa molto limitato) e quando le forze evolutive agiscono separatamente nelle popolazioni. Quindi, si potrebbe dire che l’essenza nel concetto di specie è l’assenza del flusso genico, e che la speciazione implica almeno due stadi: isolamento genetico e divergenza. Non è tutto così semplice, e in pratica verificare l’assenza di flusso genico e la divergenza, e la “indipendenza evolutiva” è spesso difficile (soprattutto senza studi genetici). Come detto, non esiste una sola definizione per il termine “specie”.
Possiamo distinguere in generale tre concetti di specie:
il concetto morfologico (fenetico) di specie; il concetto biologico di specie (Mayr, 1942); il concetto ecologico di specie.
Concetto morfologico di specie
Secondo il concetto morfologico (o fenetico) di specie, una specie è un gruppo di organismi simili fenotipicamente. Il concetto morfologico di specie si basa soprattutto su dati morfologici, a volte anche su dati comportamentali. È la base del sistema linneano: Linneo, nel Settecento, definiva, identificava, descriveva, catalogava e classificava le diverse specie animali e vegetali su base morfologica. Gran parte delle specie sono definite sulla base di questo concetto, vista l’assenza di dettagliate informazioni sulla compatibilità e le relazioni filogenetiche.
Ad esempio, la distinzione tra l’aquila di mare testa bianca (Haliaeetus leucocephalus) e l’aquila reale (Aquila chrysaetos) può essere fatta sulla base del concetto morfologico di specie: sono evidenti differenze nella morfologia, nelle dimensioni e nella colorazione che fanno sì che possiamo riconoscerle sin da subito come specie diverse.
Il giglio martagone (Lilium martagon) presenta presenta numerosi fiori rosati punteggiati di scuro, caratteristiche che permettono di distinguerlo dal giglio rosso (Lilium bulbiferum), che è invece caratterizzato da dense infiorescenze erette di colore giallo-arancio punteggiate di marrone. Il concetto morfologico di specie presenta però alcuni limiti:
non considera gli aspetti evolutivi (almeno non direttamente), poiché si basa sull’osservazione e non sul meccanismo; può essere tratto in inganno dalla variabilità morfologica intraspecifica (in natura in molte specie non tutti gli individui di una popolazione sono uguali per dimensioni, morfologia e/o colorazione, sesso, stadio del ciclo vitale, ma questo non vuol dire che siano specie diverse); è piuttosto arbitrario, e sono frequenti i disaccordi tra i ricercatori, in particolare su polimorfismi, specie politipiche, sottospecie, ecotipi ecc.); le specie criptiche (gemelle o sibling) non vengono identificate.
Un altro esempio è dato dal verme piatto Pseudoceros dimidiatus, un platelminta delle barriere coralline tropicali, è presente in diverse varianti cromatiche; se ci dovessimo basare sull’aspetto esteriore come previsto dal concetto morfologico, i diversi individui di questo organismo sarebbero visti come specie diverse; in realtà, essi possono incrociarsi e dare vita a prole fertile, e sono pertanto la stessa specie.
I limiti al concetto morfologico di specie si possono osservare ad esempio anche osservando un individuo maschio e un individuo femmina di anatra mandarina (Aix galericulata); queste due anatre, sebbene presentino considerevoli differenze dal punto di vista della morfologia, delle dimensioni e della colorazione, appartengono alla stessa specie.
Quindi il concetto morfologico di specie presenta alcuni limiti e risulta spesso fuorviante, per questo motivo nella biologia di oggi non viene adoperato.
Concetto ecologico di specie Secondo il concetto ecologico di specie una specie è il gruppo di organismi simili che occupa una specifica nicchia ecologica. Per nicchia definiamo uno spazio concettuale delineato da tutte le interazioni (biotiche ed abiotiche) che influenzano l’esistenza di una specie in un ambiente. Il concetto ecologico di specie quindi definisce una specie in base alla nicchia ecologica occupata da quel determinato gruppo di individui e si basa sulla somma delle interazioni che i membri di una specie stabiliscono con le altre componenti abiotiche e biotiche dell’ambiente in cui vivono. Il concetto ecologico di specie funziona per le specie che si riproducono per via sia sessuata sia asessuata. per le specie asessuali. Sulla base di tale concetto, l’integrità di specie non è mantenuta solo dagli aspetti fisici e strutturali come si è visto nel concetto morfologico, e non è neanche tanto mantenuta dall’isolamento riproduttivo come dice il concetto biologico (si vedrà in seguito), ma piuttosto dalla selezione per l’adattamento a diverse nicchie (secondo il concetto di specie ecologica, nicchia diversa è uguale a specie diversa).
Anche questo concetto presenta dei limiti:
è difficile da definire per specie in cui diversi stadi vitali occupano diverse nicchie; la nicchia è difficile da definire senza considerare la specie che la occupa; è provato che la nicchia può variare all’interno di una specie.
Per esempio, due individui diversi possono avere morfologie e dimensioni diverse (e pertanto rappresenterebbero, secondo il concetto morfologico, due specie differenti) o una diversa tolleranza alla siccità e ad un determinato erbivoro o parassita (e rappresenterebbero pertanto, secondo il concetto ecologico di specie, due specie differenti), ma possono comunque incrociarsi occasionalmente e dare vita a prole fertile. Poiché presentano morfologie diverse e occupano nicchie ecologiche diverse, questi individui sarebbero considerati specie separate secondo i concetti morfologico ed ecologico nonostante il flusso genico che le collega.
Concetto biologico di specie
Quindi i limiti dei concetti morfologico ed ecologico sono importanti e considerevoli. Oggi la definizione più utilizzata, e quella in genere considerata più utile, è quella del concetto biologico di specie.
Secondo il concetto biologico di specie (biological species concept, BSC), elaborato dal biologo evoluzionista Ernst Mayr (1942), una specie è un gruppo di organismi interfecondi, riproduttivamente isolati da un altro gruppo di organismi che quindi appartengono ad una specie diversa.
In base a tale concetto, una specie è rappresentata da un gruppo di popolazioni i cui membri, in condizioni naturali, sono potenzialmente in grado di accoppiarsi tra loro generando tra loro una prole vitale e fertile; tale condizione non può verificarsi con membri di gruppi diversi. Gli individui di una specie non si accoppiano con individui di una specie diversa in condizioni naturali, o se lo fanno, non producono prole vitale o fertile. La specie corrisponde quindi ad un pool genico che non scambia geni con altri pool genici (altre specie).
Il concetto biologico di specie si basa quindi sull’interfecondità piuttosto che sulle somiglianze fisiche e morfologiche. L’allodola di prato orientale (Sturnella magna) e l’allodola di prato occidentale (Sturnella neglecta) hanno aspetto e colorazione molto simili. Tuttavia, sono considerate specie biologiche diverse dal momento che la diversità dei loro canti e di altri comportamenti risulta in grado di impedire il loro incrocio anche qualora questi animali vengano a contatto nell’ambiente naturale.
Il concetto biologico di specie è in accordo con l’idea di evoluzione di pool genici; se c’è libero scambio di geni tra individui, il gruppo è un’unica unità evolutiva che evolve in maniera indipendente da altre unità evolutive (altre specie), mantiene omogeneità intraspecifica ed evolve geni che interagiscono in modo coordinato nei genomi.
A differenza del concetto morfologico di specie, il concetto biologico di specie non dà molta importanza al livello di somiglianza fenotipica, o meglio, lo fa relativamente, perché puntualizza che la sola morfologia non è sufficiente per definire una specie diversa da un’altra e tiene in considerazione aspetti come la variabilità morfologica intraspecifica, i polimorfismi, le specie politipiche ecc.
Anche il concetto biologico di specie però presenta dei limiti:
non è considerabile a specie asessuali (che si riproducono attraverso riproduzione asessuata); non si può applicare ai fossili; è difficile da applicare direttamente in molte piante ed animali che ibridano molto.
Barriere riproduttive Il concetto biologico di specie si basa sull’isolamento riproduttivo, sulla separazione tra specie diverse in seguito alla formazione di barriere riproduttive: due specie simili che hanno un antenato comune molto recente, come l’esempio delle due allodole di prato (Sturnella magna e Sturnella neglecta) della figura precedente, sono considerate specie differenti (è avvenuta la speciazione) quando tra queste non può più avvenire la riproduzione, o, nei rari casi in cui questa avvenga, non possa essere prodotta prole fertile. I meccanismi che garantiscono questo sono le cosiddette barriere riproduttive, e possono essere di diverse tipologie. In particolare, possiamo distinguere due tipologie di barriere riproduttive a seconda che queste impediscano la riproduzione tra due individui di specie diverse prima dell’accoppiamento (barriere prezigotiche) o dopo l’accoppiamento (barriere postzigotiche).
Barriere prezigotiche
Le barriere prezigotiche, o pre-accoppiamento, impediscono il trasferimento di gameti, impediscono che due individui appartenenti a specie diverse si accoppiano. Distinguiamo diverse tipologie di isolamento riproduttivo prezigotico.
L’isolamento ecologico prevede che le due specie non possono incontrarsi nel momento della riproduzione, e pertanto, non possono accoppiarsi; questo può avvenire per isolamento temporale o per isolamento dell'habitat.