I blattoidei (Blattodea, comunemente blatte o scarafaggi) sono un ordine di insetti eterometaboli. L'ordine comprende oltre specie, divise in 6 famiglie. Sono insetti cosmopoliti, diffusi ovunque, tranne che nelle regioni polari e alle altitudini superiori ai .
Storia e filogenesi I più antichi resti fossili di blattoidei risalgono al Carbonifero, tra 354 e 295 milioni di anni fa. Le principali differenze morfologiche riguardano la lunghezza dell'ovopositore, che è andata riducendosi nel corso dell'evoluzione. La comparsa delle forme moderne risalirebbe al primo Cretaceo.
In merito alla filogenesi, è accertata la relazione con gli ordini Mantodea (mantidi) e Isoptera (termiti). Differenti, secondo gli Autori, sono le interpretazioni relative all'albero filogenetico: una tesi propende per una relazione più stretta fra Blattoidei e Mantodei, mentre una seconda mette in relazione i Blattoidei con gli Isotteri.
Altre ipotesi, infine, considerano il raggruppamento dei Blattoidei essere parafiletico.
Descrizione Morfologia
I Blattodei sono insetti dal corpo depresso in senso dorso-ventrale e dai colori poco appariscenti, generalmente bruno. Le dimensioni variano moltissimo, secondo la specie, con estremi che vanno dai 3 mm di lunghezza delle Nocticola sp.Australian Faunal Directory. Vedi collegamenti esterni. agli oltre 8 cm della Gromphadorhina portentosa del MadagascarStaněk. Op. cit., p. 78. e della Macropanesthia rhinoceros dell'Australia.
Il capo è ipognato, talvolta rivolto con le appendici boccali all'indietro. È provvisto di antenne relativamente lunghe e filiformi, composte da numerosi articoli. Gli occhi sono a volte assenti, ma in genere ben sviluppati, disposti lateralmente rispetto all'inserzione delle antenne, gli ocelli in numero di due. L'apparato boccale è masticatore tipico, con palpi mascellari e labiali composti rispettivamente da 5 e 3 articoli. Le mandibole sono corte e robuste.
Il torace ha il pronoto espanso anteriormente fino a ricoprire il capo, con margine anteriore marcatamente convesso e margini laterali laminari; in alcune specie può avere conformazioni bizzarre, come ad esempio in Gromphadorhina portentosa. È frequente il meiotterismo, fino all'assenza totale di ali e, in alcune specie, il dimorfismo sessuale dovuto al differente sviluppo delle ali. Quando sono presenti, le ali anteriori sono differenziate in tegmine e, quindi, debolmente e uniformemente sclerificate; quelle posteriori mostrano una regione anale ben sviluppata. In fase di riposo, le tegmine sono ripiegate orizzontalmente sull'addome e reciprocamente incrociate. Le zampe sono sottili ma robuste, adattate alla funzione cursoria. Nel genere Geoscapheus le zampe anteriori sono fossorie. Le coxe sono allungate, i tarsi formati da 5 segmenti, con il primo più lungo degli altri. I pretarsi mostrano unghie ben sviluppate, fra le quali è presente l'arolio o, talvolta, l'empodio.
L'addome è composto da 10 uriti, provvisto di cerci pluriarticolati. Nelle femmine, l'ovopositore è breve.
Anatomia L'apparato digerente ha un discreto grado di differenziazione, con specializzazioni tipiche della funzione masticatoria e, in alcuni casi, adattate a specifici regimi dietetici: in particolare mostra un marcato sviluppo dell'ingluvie e del ventriglio e diversi diverticoli ciechi, in numero di 8-10. Nelle specie xilofaghe del genere Cryptocercus e della sottofamiglia delle Panesthiinae sono presenti Protozoi Flagellati e batteri simbionti nel proctodeo, permettendo la digestione della cellulosa. Questo carattere avvicina questo genere agli Isotteri, insetti xilofagi per eccellenza. L'apparato escretore comprende 60-70 tubi malpighiani riuniti in più gruppi distinti.
L'apparato secretore è caratterizzato principalmente per la presenza di ghiandole repugnatorie e ghiandole odorifere attrattive. Lo sbocco delle ghiandole repugnatorie si ha in corrispondenza degli uriti V e VI, in posizione ventrale. Quelle odorifere sboccano dorsalmente in corrispondenza degli uriti VI-VIII. Le ghiandole repugnatorie emettono sostanze maleodoranti e hanno un effetto repellente, quelle odorifere svolgono un ruolo nella vita di relazione in quanto la loro emissione, da parte dei maschi, precede l'accoppiamento.
L'apparato respiratorio comprende 8 paia di stigmi, di cui due nel torace e sei nell'addome.
Il funzionamento del sistema nervoso centrale e di quello respiratorio evidenziano la natura metamerica del corpo degli Insetti soprattutto nel caso di un ordine sostanzialmente primitivo come quello dei Blattoidei. È stato riscontrato che la Periplaneta americana decapitata, può essere mantenuta in vita per alcune settimane ricorrendo ad alcuni accorgimenti. Ciò è un'evidente conseguenza della decentralizzazione di alcune funzioni vitali, come, ad esempio, la respirazione tracheale e il controllo neurovegetativo e motorio affidato, in buona parte, ai gangli ventrali.
L'apparato riproduttore comprende gonadi composte da 30-40 testicoliti nei testicoli (maschio) e da 8 ovarioli negli ovari. Nelle femmine, la vagina è in connessione con una camera genitale e con la spermateca.
Biologia Alimentazione delle blatte
Il regime dietetico della maggior parte dei Blattoidei è fitofago, con una spiccata tendenza, in molte specie, all'onnivoria e alla saprofagia. La base alimentare dei Blattoidei è rappresentata da materiali amilacei o zuccherini, perciò sono di particolare importanza le specie domestiche per le infestazioni a carico delle derrate alimentari. Non mancano casi di predazione e nella stessa P. americana si è osservata l'alimentazione a spese di cimici dei lettiMoreira da Costa Lima. Op. cit., p. 234.. Occasionalmente si può verificare anche il cannibalismo.
Un regime dietetico particolare è quello degli scarafaggi xilofagi, che fanno capo alle sottofamiglie Panesthiinae e Cryptocerciinae. La simbiosi con microrganismi cellulosolitici permette a questi blattoidei di alimentarsi a spese del legno morto.
Ciclo
I Blattoidei sono insetti paurometaboli oppure, nelle forme attere, pseudoametaboli. Il ciclo di sviluppo è piuttosto lento e si svolge in un intervallo di alcuni mesi o, addirittura, di alcuni anni, secondo la specie e le condizioni ambientali. Ad esempio, la Blattella germanica completa il suo sviluppo in circa 6 mesiMoreira da Costa Lima. Op. cit., pp. 228-230., mentre la Periplaneta americana richiede in media tempi di sviluppo di 6-12 mesi. Tuttavia, per quest'ultima specie sono citati in letteratura casi di sviluppi postembrionali che hanno richiesto anche 19 o 34 mesiServadei et al. Op. cit., p. 254..
Nel corso dello sviluppo, i Blattodei subiscono in genere 5-6 mute, ma talvolta si possono avere anche più di 10 mute. Lo sviluppo passa attraverso gli stadi di neanide e, successivamente, nel caso dei paurometaboli, di ninfa. I giovani nascono in uno stadio immaturo, detto preneanide, hanno un colore biancastro e diventano scuri dopo poche ore. Nelle prime fasi di vita, le neanidi vivono vicino alla madre e, talvolta, si riscontrano anche casi di cure parentaliMoreira da Costa Lima. Op. cit., pp. 225-228, 232-233..
Habitat Le blatte colonizzano svariati ambienti, ma in generale prediligono i luoghi umidi e poco illuminati. Vivono all'aperto, nelle foreste e nelle campagne, riparandosi nella lettiera o sotto i sassi o in anfratti vari, oppure all'interno di edifici. Pur essendo una ristretta minoranza, le specie domestiche, commensali dell'uomo, sono quelle che riscuotono il maggior interesse.
Altre specie hanno habitat particolari, alcune sono acquatiche o semiacquatiche, altre, infine, vivono come commensali nei nidi di formiche e termiti.
Riproduzione
La riproduzione è ordinariamente sessuata (anfigonia), mentre la partenogenesi interessa pochissime specie e in contesti particolariTremblay. Op. cit., p. 20.Servadei et al. Op. cit., p. 252.Moreira da Costa Lima. Op. cit., pp. 222-223.. Ad esempio, nella specie Nauphoeta cinerea, la partenogenesi è occasionale e si verifica in alcune femmine e se isolate dai maschi. Un tipico caso di partenogenesi geografica è invece riscontrato nello scarafaggio del Suriname (Pycnoscelus surinamensis): questa specie, diffusa in diverse regioni tropicali e temperate, è tipicamente anfigonica, ma negli Stati Uniti sono presenti solo popolazioni partenogenetiche a causa dell'assenza dei maschi.
La generalità dell'ordine è rappresentata da specie ovipare, ma si riscontrano anche casi di ovoviviparità o di viviparità. Le femmine depongono le uova, in numero variabile secondo la specie, dell'ordine di diverse decine, all'interno di ooteche. L'ooteca è una capsula formata con il secreto delle ghiandole colleteriche ed è suddivisa in cellette verticali, ciascuna contenente un uovo, disposte su due serie allineateMoreira da Costa Lima. Op. cit., p. 223.. Ogni femmina può produrre più ooteche nel corso della sua vita e a seguito di un unico atto riproduttivo. L'ooteca viene trattenuta dalla femmina nell'estremità dell'addome e depositata un po' prima della schiusa in un ambiente adatto, in genere rappresentato da un luogo riparato, umido e oscuro. Nelle specie ovovivipare e vivipare, l'ooteca viene riassorbita oppure trattenuta all'interno dell'apparato genitale e l'incubazione si svolge perciò all'interno del corpo della madre.
Predatori Fra i nemici naturali più attivi si citano i ragni e gli Imenotteri della famiglia Evaniidae. Si tratta di parassitoidi-predatori oofagi le cui larve, poco conosciute, si sviluppano a spese delle ooteche dei Blattoidei. Nella regione paleartica le specie più attive sono Evania appendigaster, cosmopolita e piuttosto comune negli ambienti frequentati dagli scarafaggi domestici e Brachygaster minutaServadei et al. Op. cit., pp. 649-650.. Altro parassitoide oofago di scarafaggi domestici, citato in letteratura, è il Calcidoideo Tetrastichus hagenowi (Hymenoptera: Eulophidae).
Fra i predatori si citano invece gli Imenotteri della sottofamiglia Ampulacinae (Hymenoptera: Sphecidae), che predano piccoli Blattoidei silvestri, in particolare del genere Ectobius e i Miriapodi Chilopodi del genere Scolopendra, comunemente noti come centopiedi.
Etologia
Sull'etologia dei Blattoidei sono stati condotti molti studi, ma le informazioni sono tuttavia ancora limitate. Due sono gli aspetti di maggior interesse: le cure parentali e la vita di relazione.
Le cure parentali sono state documentate in molte occasioni e in generale riguardano diverse specie ovipare. Le femmine rivolgono attenzioni verso le ooteche proprie e, talvolta, depositate da altre femmine, saggiandole con i palpi e le antenne e aiutando le preneanidi a fuoriuscire. In generale le neanidi delle specie vivipare e ovovivipare tendono a disperdersi alla nascita, ma in diverse specie ovipare è stata riscontrata una protezione da parte della madre nei confronti delle neonate. In particolare, in alcune specie, le giovani neanidi sono accolte sul corpo della madre, che provvede anche al loro trasporto oltre che a dare rifugio.
La vita relazionale è in generale evidenziata da una tendenza al gregarismo e comportamenti basati sui segnali chimici, come la marcatura dei passaggi per la ricerca del cibo, attraverso le deiezioni, oppure il richiamo sessuale dei maschi verso le femmine, con il secreto delle ghiandole odorifere. Altri studi hanno messo in evidenza una forma di autoregolazione dei rapporti tra cooperazione e competizione finalizzati allo sfruttamento ottimale delle risorse ambientali. Di particolare importanza, sotto l'aspetto evolutivo, è la vita relazionale delle specie xilofaghe del genere Cryptocercus, in quanto è considerata una forma primitiva di aggregazione sociale assimilabile a quella delle termiti.