Lo squalo martello maggiore (Sphyrna mokarran , conosciuto anche come grande squalo martello, è uno squalo appartenente alla famiglia Sphyrnidae.
Si tratta della la specie più grande di squalo martello, appartenente alla famiglia degli Sphyrnidae: raggiunge una lunghezza media di 4,6 m e una lunghezza massima di 6,2 m. È diffuso nelle acque tropicali e temperato-calde di tutto il mondo, dove abita le aree costiere e la piattaforma continentale. Lo squalo martello maggiore si distingue dagli altri squali martello per la forma del suo «martello», detto cefalofoilo, ampio e con margine anteriore quasi rettilineo, per la prima pinna dorsale alta e falcata, e per le pinne pelviche fortemente falcate. Predatore apicale solitario e vigoroso nuotatore, si nutre di un'ampia varietà di prede, dai crostacei e cefalopodi ai pesci ossei e agli squali più piccoli. Osservazioni in natura suggeriscono che il cefalofoilo serva a immobilizzare le razze, una delle sue prede preferite. Questa specie è vivipara e partorisce nidiate fino a 50 piccoli ogni due anni.
Sebbene potenzialmente pericoloso, lo squalo martello maggiore attacca raramente l'uomo e talvolta può mostrarsi curioso verso i subacquei. Questo squalo è intensamente pescato per le sue grandi pinne, molto apprezzate sul mercato cinese come ingrediente principale della zuppa di pinne di squalo. Di conseguenza, le popolazioni di squalo martello maggiore sono in forte declino in tutto il mondo e, dal 2019, l'Unione internazionale per la conservazione della natura (IUCN) lo classifica come specie in pericolo critico.
Tassonomia e filogenesi Lo squalo martello maggiore fu descritto per la prima volta come Zygaena mokarran nel 1837 dal naturalista tedesco Eduard Rüppell. Il nome specifico deriva dal nome comune arabo مقرن e significa «cornuto». In seguito, il nome fu modificato nell'attuale Sphyrna mokarran. Per molti anni, tuttavia, si ritenne che il nome scientifico valido dello squalo martello maggiore fosse Sphyrna tudes, coniato nel 1822 da Achille Valenciennes. Nel 1950, Enrico Tortonese stabilì che gli esemplari illustrati da Valenciennes erano in realtà squali martello dorati, ai quali venne quindi applicato il nome S. tudes. Come sinonimo successivo più antico, Sphyrna mokarran divenne così il nome valido dello squalo martello maggiore. Il lectotipo di questa specie è un maschio lungo 2,5 m proveniente dal Mar Rosso.
<small>Albero filogenetico degli squali martello
Gli studi più datati basati sulla morfologia hanno generalmente collocato lo squalo martello maggiore tra i membri più derivati della famiglia, riflettendo la visione tradizionale secondo cui le dimensioni del cefalofoilo sarebbero aumentate gradualmente nel corso dell'evoluzione degli squali martello. Questa interpretazione è stata però smentita da analisi filogenetiche basate su DNA nucleare e mitocondriale, secondo le quali lo squalo martello maggiore e lo squalo martello comune (S. zygaena) formano un clade basale rispetto a tutte le altre specie di Sphyrna. Questi risultati indicano inoltre che i primi squali martello evolutisi possedevano cefalofoili grandi, anziché piccoli.
I più antichi denti fossili dello squalo martello maggiore sono noti dal Miocene inferiore di Cuba. Sono inoltre documentati dal Miocene medio al Pliocene della Florida, negli Stati Uniti, e dal Miocene superiore di Panama e del Brunei.
Distribuzione e habitat Lo squalo martello maggiore abita le acque tropicali di tutto il mondo, tra le latitudini di 40°N e 37°S. Nell'oceano Atlantico è presente dalla Carolina del Nord all'Uruguay, includendo il Golfo del Messico e il Mar dei Caraibi, nonché dalle coste del Marocco al Senegal e nel Mar Mediterraneo. Si trova lungo tutto il margine dell'oceano Indiano e, nel Pacifico, dalle isole Ryukyu fino all'Australia, alla Nuova Caledonia e alla Polinesia Francese, oltre che dalla Bassa California meridionale al Perù. Potrebbe essere presente anche al largo di Gambia, Guinea, Mauritania, Sierra Leone e Sahara Occidentale; è stato inoltre occasionalmente segnalato nei pressi delle Hawaii, ma senza conferme definitive. Lo squalo martello maggiore può essere rinvenuto sia in acque costiere molto basse, inferiori a 1 m di profondità, sia fino a circa 80 m al largo. Predilige le barriere coralline, ma frequenta anche la piattaforma continentale, le terrazze insulari, le lagune e acque più profonde in prossimità della costa. Si tratta di una specie migratrice: popolazioni al largo della Florida e nel Mar Cinese Meridionale sono state osservate spostarsi verso latitudini più elevate durante l'estate.
Descrizione
Il corpo slanciato dello squalo martello maggiore, con il caratteristico cefalofoilo espanso, è tipico degli squali martello. Gli adulti si distinguono dallo squalo martello smerlato e dallo squalo martello comune per la forma del cefalofoilo, che presenta un margine anteriore quasi rettilineo (anziché arcuato), con evidenti incisure mediane e laterali. La larghezza del cefalofoilo corrisponde al 23-27% della lunghezza del corpo. I denti sono triangolari e fortemente seghettati, diventando più obliqui verso gli angoli della bocca. Sono presenti 17 file di denti per lato nella mascella superiore, con due o tre denti alla sinfisi (la linea mediana della mascella), e 16-17 file per lato nella mascella inferiore, con uno-tre denti alla sinfisi.
La prima pinna dorsale è molto distintiva: estremamente alta e fortemente falcata, ha origine sopra l'inserzione delle pinne pettorali. La seconda pinna dorsale e la pinna anale sono entrambe relativamente grandi, con profonde incisioni nei margini posteriori. Le pinne pelviche sono falcate, con margini posteriori concavi, a differenza di quelle dello squalo martello smerlato, che sono invece rettilinee. La pelle è ricoperta da denticoli dermici ravvicinati; ciascuno ha forma romboidale, con tre-cinque creste orizzontali che terminano in denti marginali negli individui più piccoli, e cinque-sei negli esemplari più grandi. Lo squalo martello maggiore è di colore da bruno scuro a grigio chiaro o olivastro dorsalmente, sfumando al bianco sul lato ventrale. Le pinne degli adulti sono prive di marcature, mentre nei giovani l'estremità della seconda pinna dorsale può essere scura.
Gli esemplari tipici più piccoli misurano circa 3,5 m di lunghezza e pesano oltre 230 kg, mentre quelli più grandi raggiungono 4,6 m e 449,5 kg. Una piccola percentuale della popolazione, costituita in gran parte o esclusivamente da femmine, può raggiungere dimensioni molto maggiori. L'individuo più lungo mai registrato misurava 6,1 m. Il più pesante noto è una femmina lunga 4,4 m e del peso di 580 kg, catturata nel 2006 al largo di Boca Grande, in Florida; il suo peso era dovuto alla gravidanza, poiché portava 55 piccoli. Esemplari eccezionalmente grandi potrebbero forse raggiungere i 900 kg, anche se ciò non è stato confermato.
Biologia ed ecologia Lo squalo martello maggiore è un predatore solitario e nomade, al quale gli altri squali di barriera tendono a lasciare ampio spazio. Se affrontato, può rispondere con una manifestazione agonistica, abbassando le pinne pettorali e nuotando in modo rigido o a scatti. I giovani vengono predati da squali più grandi, come lo squalo leuca (Carcharhinus leucas), mentre gli adulti non hanno predatori importanti, ad eccezione delle orche, che cacciano squali martello di qualsiasi età. Alcuni carangidi gialli (Caranx bartholomaei) sono stati osservati mentre si strofinavano contro i fianchi dello squalo martello, forse per liberarsi dai parassiti. Branchi di pesci pilota (Naucrates ductor) talvolta accompagnano lo squalo martello maggiore. Questa specie è parassitata da diverse specie di copepodi, tra cui Alebion carchariae, A. elegans, Nesippus orientalis, N. crypturus, Eudactylina pollex, Kroyeria gemursa e Nemesis atlantica.
Alimentazione
Lo squalo martello maggiore è un predatore attivo dalla dieta varia. Tra le sue prede note figurano invertebrati come granchi, aragoste, calamari e polpi; pesci ossei come tarponi, sardine, pesci gatto marini, batracoidi, sparidi, emulidi, carangidi, scienidi, cernie, pesci piatti, ostracioni e diodontidi; e squali più piccoli, come i palombi. Presso l'atollo di Rangiroa, gli squali martello maggiori predano opportunisticamente gli squali grigi di barriera (Carcharhinus amblyrhynchos) esausti dopo l'inseguimento dei partner. La specie è nota anche per praticare il cannibalismo. Nella Formazione Gatun di Panama, denti fossili attribuiti a squali martello maggiori suggeriscono che un tempo questi squali predassero giovani Otodus megalodon, insieme all'estinto squalo dai denti seghettati Hemipristis serra, con il quale coesistevano.
Gli squali martello maggiori sono predatori apicali tra gli squali e sono specializzati nel nutrirsi di altri squali, razze e razze vere, soprattutto trigoni. Le spine velenifere dei trigoni vengono spesso trovate conficcate nella loro bocca e non sembrano infastidirli: un esemplare catturato al largo della Florida ne aveva 96 dentro e attorno alla bocca. Gli squali martello maggiori cacciano soprattutto all'alba o al crepuscolo, facendo oscillare la testa in ampi archi sopra il fondale per rilevare le firme elettriche dei trigoni sepolti nella sabbia, tramite i numerosi organi elettrorecettivi situati sulla parte inferiore del cefalofoilo. Il cefalofoilo funziona anche come un idrofoil, permettendo allo squalo di virare rapidamente e colpire una razza una volta individuata. Al largo della Florida, gli squali martello maggiori sono spesso i primi a raggiungere palangari appena innescati, suggerendo un olfatto particolarmente sviluppato.
Un'altra funzione del cefalofoilo è suggerita dall'osservazione di uno squalo martello maggiore che attaccava un trigone meridionale (Dasyatis americana) alle Bahamas: lo squalo dapprima colpì la razza dall'alto con un potente urto, spingendola contro il fondale, poi la immobilizzò con la testa mentre ruotava per staccare un grosso morso da ciascun lato del disco delle pinne pettorali. In questo modo il trigone venne efficacemente menomato, quindi afferrato con le mascelle e fatto a pezzi con rapidi scuotimenti della testa. Uno squalo martello maggiore è stato osservato anche mentre attaccava in acque aperte un'aquila di mare maculata (Aetobatus narinari), strappandole un grande morso da una delle pinne pettorali. Una volta immobilizzata la razza, lo squalo usò nuovamente la testa per inchiodarla al fondo e ruotò per afferrarla con le mascelle dalla testa. Queste osservazioni suggeriscono che lo squalo martello maggiore cerchi di disabilitare le razze con il primo morso, una strategia simile a quella del grande squalo bianco (Carcharodon carcharias), e che il suo cefalofoilo sia un adattamento alla manipolazione delle prede. Squali martello maggiori adulti sono stati osservati cacciare su piane di barriera corallina profonde appena circa 0,7 m.
Nuoto inclinato e risparmio energetico Uno studio del 2016 su esemplari monitorati con accelerometri ha mostrato che gli squali martello maggiori riducono la resistenza idrodinamica e il dispendio energetico nuotando su un fianco, in una postura definita «nuoto ruotato». Lo squalo utilizza la sua enorme pinna dorsale per contribuire alla portanza, un comportamento già osservato in esemplari in cattività, e può trascorrere fino al 90% del tempo in questo orientamento di nuoto. Si ritiene che questa tecnica riduca la resistenza di circa il 10%, e di conseguenza anche il costo energetico del movimento.
Ciclo vitale