La scelta del compagno (o del partner) è uno dei principali meccanismi attraverso cui può avvenire l'evoluzione. Può essere definita come una risposta selettiva degli animali a particolari stimoli, che si manifesta attraverso specifici comportamenti. In altre parole, prima che un animale si accoppi con un potenziale partner, valuta diversi aspetti di quest'ultimo che sono indicativi della sua qualità (come le risorse o i fenotipi che possiede) e determina se tali caratteristiche possano conferire vantaggi diretti o indiretti. Questa valutazione porta poi a una determinata risposta comportamentale.
Questi meccanismi fanno parte del cambiamento evolutivo perché favoriscono la trasmissione, di generazione in generazione, delle caratteristiche considerate desiderabili in un partner. Ad esempio, se le femmine di pavone preferiscono maschi con un piumaggio colorato, questa caratteristica tenderà ad aumentare di frequenza nel tempo, poiché i maschi con piumaggi più vistosi avranno un maggiore successo riproduttivo. Studi più approfonditi hanno dimostrato che, in realtà, sono in particolare le colorazioni blu e verdi presenti vicino all'ocello (la macchia a forma di occhio sulle piume della coda) ad aumentare la probabilità che una femmina si accoppi con uno specifico pavone.
La scelta del partner è una componente fondamentale della selezione sessuale, insieme a un altro processo evolutivo chiamato selezione intrasessuale, in cui individui dello stesso sesso (spesso i maschi) competono direttamente tra loro per l'accesso agli accoppiamenti. Le teorie sulla selezione sessuale furono introdotte per la prima volta da Charles Darwin e successivamente sviluppate da Ronald Fisher. Esistono cinque principali meccanismi che spiegano come la scelta del partner si sia evoluta nel tempo: i benefici fenotipici diretti, il bias sensoriale, l'ipotesi della fuga fisheriana, i tratti indicatori e la compatibilità genetica.
Nella maggior parte dei sistemi in cui esiste la scelta del partner, un sesso tende a competere con gli individui dello stesso sesso, mentre l'altro è selettivo, cioè sceglie attentamente con chi accoppiarsiAndersson, Malte (1994). Sexual Selection. Princeton University Press.. Essere l'individuo selettivo può comportare benefici sia diretti sia indiretti. Nella maggior parte delle specie, le femmine sono il sesso selettivo e discriminano tra maschi in competizione tra loro, ma esistono diversi esempi di ruoli invertiti. Per mantenere il successo riproduttivo, è generalmente vantaggioso scegliere un partner compatibile appartenente alla stessa specie. Altri fattori che possono influenzare la scelta del partner includono lo stress causato dai patogeni e il complesso maggiore di istocompatibilità (MHC).
Origini e storia
Nel 1871, Charles Darwin espose per la prima volta le sue teorie sulla selezione sessuale e sulla scelta del partner nel libro L'origine dell'uomo e la selezione sessuale. Darwin era incuriosito dalle elaborate ornamentazioni presenti nei maschi di alcune specie, poiché tali caratteristiche sembravano svantaggiose per la sopravvivenza, pur essendo associate a un elevato successo riproduttivo. Egli propose due possibili spiegazioni per l'esistenza di questi tratti: da un lato, potevano essere utili nei combattimenti tra maschi; dall'altro, potevano essere preferiti dalle femmineDarwin, C. (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. John Murray, London.. Quest'ultima ipotesi è alla base degli studi sulla scelta del partner. Darwin considerava la selezione naturale e la selezione sessuale come processi distinti, anche se successivamente, negli anni Trenta del Novecento, i biologi definirono la selezione sessuale come una componente della selezione naturaleMiller, Geoffrey (2000). The mating mind: how sexual choice shaped the evolution of human nature, London, Heinemann, ISBN 0-434-00741-2 (also Doubleday, ISBN 0-385-49516-1) p. 8.
Nel 1915, Ronald Fisher pubblicò un articolo sull'evoluzione delle preferenze femminili e dei caratteri sessuali secondari. Circa dopo ampliò questa teoria nel libro The Genetical Theory of Natural Selection. In quest'opera descrisse il fenomeno noto come fuga fisheriana, secondo cui un meccanismo di retroazione tra la preferenza per un determinato tratto e il tratto stesso può portare allo sviluppo di caratteristiche estremamente accentuate, come la lunga coda del pavone maschio.
Nel 1948, utilizzando il moscerino della frutta come organismo modello, Angus John Bateman fornì prove sperimentali che il successo riproduttivo dei maschi è limitato principalmente dal numero di partner con cui riescono ad accoppiarsi, mentre quello delle femmine dipende dal numero di discendenti che possono produrre nel corso della vita. Da ciò derivava che le femmine dovessero essere più selettive nella scelta del partner, poiché la qualità della prole dipende direttamente da tale scelta. I maschi, invece, dovevano competere tra loro per ottenere opportunità di accoppiamento, dato che non tutti sarebbero stati scelti dalle femmine. Questa teoria divenne nota come principio di Bateman. Sebbene rappresentasse un importante contributo agli studi di Darwin e Fisher, la sua rilevanza venne pienamente riconosciuta solo negli anni Sessanta e Settanta grazie al lavoro di George C. WilliamsWilliams, G.C. (1975). Sex and evolution. Princeton University Press, Princeton, NJ.
Nel 1972, poco dopo la rivalutazione del principio di Bateman da parte di Williams, Robert Trivers formulò la teoria dell'investimento parentale. Trivers definì l'investimento parentale come qualsiasi risorsa o energia impiegata da un genitore a beneficio della prole attuale, a discapito delle possibilità di investire in una futura prole. Questo investimento comprende non solo la produzione delle cellule riproduttive, ma anche tutte le cure fornite alla prole. Rielaborando le teorie di Bateman, Trivers sostenne che il sesso che investe meno nella prole (non necessariamente il maschio) tende a competere per le opportunità di accoppiamento con il sesso che investe di più. Le differenze nei livelli di investimento parentale creano quindi le condizioni che favoriscono la comparsa di preferenze e strategie nella scelta del partner. John Maynard Smith contribuì allo sviluppo della teoria evolutiva dei giochi, che permise di analizzare le strategie riproduttive come comportamenti soggetti a selezione naturale. La scelta del partner iniziò così a essere interpretata come il risultato di strategie che massimizzano il successo riproduttivo in specifici contesti ecologici e sociali. Nel 1975, Amotz Zahavi propose il principio dell'handicap, secondo cui alcuni tratti sessuali particolarmente costosi da mantenere possono fungere da segnali affidabili della qualità genetica dell'individuo. Secondo questa teoria, solo gli individui di elevata qualità possono sostenere il costo di caratteristiche apparentemente svantaggiose, come le elaborate ornamentazioni di molti maschi. Le preferenze per tali tratti consentirebbero quindi alle femmine di ottenere benefici indiretti attraverso una prole geneticamente più competitivaTrivers, R.L. (1972). Parental investment and sexual selection..
Negli anni Ottanta e Novanta, numerosi studi empirici portarono allo sviluppo delle teorie dei "buoni geni" e dei benefici diretti. Le prime sostenevano che la scelta del partner potesse migliorare la qualità genetica della discendenza, mentre le seconde evidenziavano i vantaggi immediati derivanti dall'accoppiamento con individui in grado di fornire risorse, protezione o cure parentali. Parallelamente, vennero formulate ipotesi riguardanti il ruolo della compatibilità genetica, secondo cui gli individui non selezionano necessariamente il partner di qualità assoluta più elevata, ma quello geneticamente più compatibile con il proprio patrimonio genetico. A partire dagli anni Novanta, l'integrazione tra genetica molecolare e biologia comportamentale consentì di indagare direttamente le basi genetiche della scelta del partner. In particolare, numerose ricerche si concentrarono sul complesso maggiore di istocompatibilità (MHC), mostrando che in diverse specie gli individui tendono a preferire partner geneticamente dissimili, favorendo una maggiore variabilità immunitaria nella prole.
Nel corso degli anni Duemila, la ricerca ha progressivamente abbandonato l'idea di modelli universali di scelta del partner. È emerso che le preferenze sessuali sono influenzate da una complessa interazione tra fattori genetici, ecologici, sociali e culturali. Le differenze individuali, le condizioni ambientali, la disponibilità di partner e le esperienze pregresse possono modificare significativamente le strategie di accoppiamentoHavlíček, J., & Roberts, S.C. (2009). MHC-correlated mate choice in humans: A review..
Negli anni 2010 e 2020, l'avvento delle neuroscienze, della genomica e dei metodi computazionali ha ulteriormente ampliato la comprensione dei processi di scelta del partner. Gli studi contemporanei analizzano come i meccanismi neurobiologici della ricompensa, gli ormoni, la percezione sociale e le reti genetiche contribuiscano alle preferenze individuali. Parallelamente, nelle scienze umane ed evolutive si è sviluppato un approccio sempre più integrato, che considera la scelta del partner come il prodotto dell'interazione tra predisposizioni biologiche e influenze culturali, riconoscendo una notevole variabilità sia tra le specie sia all'interno delle popolazioni umane.
Benefici diretti e indiretti La tendenza a essere selettivi nella scelta del partner si è probabilmente evoluta come un modo per valutare se il contributo di un potenziale compagno fosse in grado di garantire la produzione e la sopravvivenza della prole. L'adozione di comportamenti selettivi comporta generalmente due tipi principali di vantaggi per l'individuo che sceglie: i benefici diretti e i benefici indiretti.
I benefici diretti aumentano il successo riproduttivo dell'individuo selettivo attraverso vantaggi materiali immediati o risorse concrete. Questi possono includere una migliore qualità del territorio, maggiori cure parentali, protezione dai predatori o altre risorse che favoriscono direttamente la sopravvivenza e la riproduzione. Esistono numerose prove a sostegno del fatto che la scelta del partner possa essere mantenuta dall'evoluzione proprio grazie a questi vantaggi diretti, rendendo questa spiegazione una delle meno controverse per comprendere l'accoppiamento selettivo.
I benefici indiretti, invece, non apportano vantaggi immediati al genitore, ma migliorano la qualità genetica della prole e, di conseguenza, il successo evolutivo complessivo dei genitori. Quando il sesso selettivo non riceve benefici materiali diretti dal partner, il vantaggio della scelta può derivare dalla trasmissione di geni favorevoli ai figli. Questi benefici possono consistere in geni di elevata qualità che aumentano la sopravvivenza e l'adattamento della prole (benefici indiretti adattativi), oppure in geni che rendono la prole più attraente per i futuri partner sessuali, aumentando così le loro opportunità riproduttive (benefici indiretti arbitrari).
Evitamento della consanguineità