Gli Omotteri (Homoptera) () sono un sottordine di insetti dell'ordine dei Rincoti. Gli Homoptera sono divisi in tre sezioni: Auchenorrhyncha, Sternorrhyncha e Coleorrhyncha, quest'ultima comprendente solo poche specie esotiche. Una delle peculiarità di questo raggruppamento sistematico è quella di comprendere esclusivamente specie fitomize.
Sotto l'aspetto filogenetico, gli Omotteri costituiscono un raggruppamento parafiletico e la validità di questo taxon è oggi ritenuta superata, elevando al rango di sottordine le suddette sezioni.
Morfologia Gli Omotteri manifestano una spiccata eterogeneità morfologica. Alcuni caratteri permettono in ogni modo un'ineluttabile distinzione di questo raggruppamento da quello degli Eterotteri, l'altro sottordine compreso nei RincotiLa descrizione morfologica in questa sede fa riferimento prevalentemente agli Auchenorrhyncha e agli Sternorrhyncha, in quanto i Coleorrhyncha presenta alcuni caratteri morfologici tipici degli Eterotteri..
Fatta qualche eccezione, che riguarda per lo più la famiglia dei Cicadidae, gli Omotteri sono insetti di dimensioni relativamente piccole, con corpo di svariate forme. In uno dei raggruppamenti più importanti, la superfamiglia dei Coccoidea, le femmine adulte sono morfologicamente involute al punto da perdere marcatamente la tipica distinzione nelle regioni del capo, del torace e dell'addome. La descrizione dei caratteri successivi fa perciò riferimento ad omotteri con il corpo ben differenziato.
Capo
Il capo è generalmente metagnato, con apparato boccale dislocato ventralmente e diretto sotto il torace in posizione di riposo. In alcuni omotteri è in gran parte o totalmente nascosto, alla vista dorsale, dal pronoto, assumendo rispetto a questo una posizione ventrale. Gli occhi, quando sono presenti, sono in genere ben sviluppati e dislocati ai lati del capo; negli Aleyrodidae sono suddivisi in due parti, una dorsale una ventrale, collegate da pochi ommatidi, mentre in alcuni Aphidoidea sono ridotti a pochi ommatidi. Gli ocelli sono in genere presenti, in numero di due o tre. La regione frontale si presenta spesso pronunciata, con clipeo suddiviso da una sutura in due scleriti, uno dorsale (postclipeo) e uno ventrale (anteclipeo). Nei Fulgoroidea la regione frontale può mostrarsi abnormemente pronunciata simulando bizzarre "proboscidi".
Le antenne sono generalmente brevi e filiformi, ma in alcuni omotteri possono essere marcatamente sviluppate fino ad essere lunghe quanto l'intero corpo. Il numero di articoli è variabile ma non superiore a undici; gli antennomeri basali sono spesso morfologicamente differenziati.
L'apparato boccale è di tipo pungente-succhiante. Il labbro superiore è stretto e allungato, ma marcatamente più breve delle appendici boccali. Le mandibole e le mascelle sono stilettiformi, le prime atte a perforare, mentre le seconde, accollate lungo i lati interni, formano due canali attraverso i quali si attua la suzione e l'immissione della saliva. Il labbro inferiore, detto comunemente rostro, è composto da 1-4 segmenti ed è conformato a doccia. In genere gli stiletti boccali sono adagiati e ripiegati nella doccia formata dal rostro, ma in alcune forme sono invece avvolti in una tasca interna del capo, detta crumena.
L'elemento morfologico più evidente che contraddistingue gli Omotteri dagli Eterotteri, consiste nell'inserzione del rostro: negli Omotteri il rostro si inserisce nella parte posteriore del capo, praticamente in corrispondenza della membrana intersegmentale che separa il capo dal protorace. Manca perciò la gola, tipica degli Eterotteri. L'inserzione del rostro permette inoltre di distinguere i due principali raggruppamenti in cui si suddividono gli Omotteri: Negli Auchenorrinchi, la base del rostro è marcatamente posizionata in avanti rispetto alle coxe del protorace. Negli Sternorrinchi, il rostro si incassa nel prosterno e la sua base appare situata posteriormente rispetto alle coxe del protorace, offrendo l'impressione che l'apparato boccale fuoriesca dal prosterno dietro le zampe posteriori.
Torace
Il torace presenta in genere un maggior sviluppo del mesonoto rispetto al pronoto. Quest'ultimo ha in genere la forma di un collarino, più largo che lungo, mentre nel mesonoto si differenzia in genere uno scutello ben formato. Nei Membracidi il pronoto subisce un notevole sviluppo fino a sormontare completamente il capo e più o meno completamente il resto del corpo; a questa caratteristica si associa una conformazione bizzarra e, spesso, la presenza di processi dorsali di forme svariate, in particolare nelle specie tropicali.
Il nome "omottero" fa riferimento alla principale caratteristica morfologica e deriva dal greco homos ("stesso, uguale") e pteron ("ala"): nella maggior parte degli omotteri alati, infatti, le ali anteriori e quelle posteriori sono sostanzialmente simili e interamente membranose. In realtà, in diversi Auchenorrinchi, le ali anteriori sono leggermente e interamente sclerificate, in altri termini trasformate in tegmine, ma negli Omotteri non compaiono le emielitre tipiche della generalità degli Eterotteri, anche se in alcune specie la sclerificazione delle tegmine può accentuarsi nella parte prossimale..
In posizione di riposo, in genere, le ali si ripiegano a tetto sull'addome. Sono presenti organi di collegamento, fra anteriore e posteriore, per la sincronizzazione del volo: il margine posteriore dell'ala anteriore si incastra in una doccia denticolata sul margine costale dell'ala posteriore.
Il meiotterismo, in forma di assenza completa delle ali, è piuttosto frequente fra gli Sternorrinchi: negli Aphidoidea (Afidi) è in generale associato alla neotenia delle femmine partenogenetiche, mentre nei Coccoidea (Coccidi) è associato alla catametabolia delle femmine. I maschi dei Coccidi, generalmente alati, dispongono del solo paio di ali mesotoraciche.
Le zampe sono di tipo deambulatorio; in alcuni gruppi di Auchenorrinchi, le posteriori sono adattate al salto.
Addome
Nelle forme non involute, l'addome è composto da 8-9 uriti apparenti, essendo gli ultimi tre molto ridotti. Sono assenti le appendici articolate, come ad esempio i cerci. Possono essere presenti, invece, processi dorsali associati a funzioni secretorie. Nella maggior parte degli afidi sono presenti i sifoni, due tubuli simmetrici disposti in posizione latero-dorsale fra gli uriti V e VI, finalizzati a scopi difensivi. Queste strutture, in caso di pericolo, emettono una sostanza cerosa, che rapprende rapidamente all'aria invischiando l'apparato boccale o le zampe del predatore, e diffondono un feromone d'allarme percepito dagli altri individui della colonia.
L'ultimo urite è talvolta conformato in modo da formare un processo caudale, più o meno allungato, avente vari scopi come, ad esempio, l'allontanamento della melata negli afidi e la copula nei maschi dei Coccidi.
Le femmine sono spesso fornite di ovopositore tipico, specie negli Auchenorrinchi, in grado di penetrare nei tessuti vegetali e infiggerci l'uovo.
L'addome dei maschi dei Cicadidi, le note cicale, dispone di un organo sonoro, ubicato ai lati dell'urite I, sostanzialmente costituito da una membrana vibrante, detta timballo, da un muscolo associato che la mette in relazione al primo urosternite e, spesso, da un opercolo protettivo formato dall'urite II. Organi simili, ma con differenti struttura e prestazione, sono presenti nella generalità degli Auchenorrinchi.
Anatomia
L'anatomia degli Omotteri è strettamente correlata al loro adattamento alla fitofagia. I caratteri fondamentali riguardano perciò l'apparato digerente.
Nello stomodeo, l'elemento anatomico di maggiore importanza è rappresentato dalla pompa faringea. Si tratta di un adattamento della faringe finalizzato ad esercitare la pressione negativa necessaria alla suzione dell'alimento liquido: la parte ventrale della faringe è sclerificata, mentre quella dorsale è ispessita e associata a muscoli dilatatori che mettono in connessione l'organo con la volta cranica.
Nei tratti corrispondenti al mesentero e al proctodeo, l'adattamento anatomo-fisiologico più consistente è costituito dalla camera filtrante, presente in quasi tutti gli Omotteri. La struttura della camera filtrante cambia sensibilmente secondo il gruppo sistematico, ma in generale si configura come un ripiegamento del mesentero in modo che il suo tratto terminale entri in rapporto anatomico e fisiologico con il tratto iniziale formando un organo dializzante. La finalità della camera filtrante è quella di deviare un consistente quantitativo d'acqua e zuccheri direttamente nel proctodeo, evitando un'eccessiva diluizione dei succhi gastrici del mesentero.
La camera filtrante è del tutto assente nei Diaspididae (Diaspini) e quasi tutti gli afidi non dispongono di una vera e propria camera filtrante.. L'apparato digerente dei Diaspini è caratterizzato dall'interruzione del tubo digerente fra il mesentero e il proctodeo, collegati fra loro solo da due filamenti di tessuto connettivo.
Un altro elemento anatomico di particolare importanza sono le endosimbiosi. Negli Omotteri sono rappresentate da strutture ubicate nel tessuto adiposo dell'addome. Sono unicellulari (micetociti) o pluricellulari (micetomi), a volte piuttosto voluminosi. Queste strutture ospitano microrganismi simbionti essenziali per integrare un regime dietetico sbilanciato.
Il ruolo delle endosimbiosi consiste nella sintesi di principi nutritivi essenziali, non presenti nei succhi vegetali assunti, o presenti in quantità non sufficienti, e nella trasformazione di prodotti del metabolismo che si accumulerebbero nel corpo dell'insetto con effetti tossici. Tali funzioni sono di importanza vitale per questi insetti, al punto che le endosimbiosi vengono trasmesse alla discendenza attraverso la riproduzione.
L'apparato escretore è costituito in genere da 3 o 4 tubi malpighiani. Fanno eccezione gli Afidi, privi di tubi malpighiani, i quali si affidano ai microrganismi simbionti del micetoma per lo smaltimento dell'azoto proveniente dal metabolismo proteico.
L'apparato secretore comprende, secondo i gruppi sistematici, diversi tipi ghiandolari. In molti omotteri sono presenti ghiandole ceripare tegumentali il cui secreto, la cera, è in genere usato per rivestire il proprio corpo. Fra i Coccidi si annoverano anche specie provviste di ghiandole secernenti seta o lacca, sostanze usate per la costruzione del follicolo.
Biologia
La biologia degli Omotteri è estremamente varia e talora complessa in relazione alla riproduzione, allo sviluppo postembrionale, al ciclo, all'etologia.
In generale gli Omotteri sono ovipari e si riproducono per anfigonia. In alcuni gruppi sistematici, fra gli Sternorrinchi, è frequente o addirittura prevalente la partenogenesi e la viviparità o l'ovoviviparità. Nella specie Icerya purchasi (Coccoidea: Margarodidae), infine, si riscontra l'unico caso noto di ermafroditismo fra gli Insetti.
Le uova sono deposte sul substrato, in genere rappresentato dalla superficie dei vegetali (foglie, steli, corteccia, ecc.) oppure, nel caso di specie con femmine dotate di ovopositore, infisse nei tessuti vegetali dopo aver praticato una ferita.
Per quanto concerne lo sviluppo postembrionale, gli Omotteri sono insetti paurometaboli nella maggior parte delle specie. In alcuni gruppi sistematici si verificano tuttavia altre forme di sviluppo, quali la catametabolia nelle femmine dei Coccidi e la neometabolia nei maschi dei Coccidi e in entrambi i sessi degli Aleurodi.
L'aspetto fondamentale del sottordine è il marcato adattamento alla fitofagia, in relazione alla funzionalità dell'apparato boccale, alla struttura anatomica dell'apparato digerente, alla presenza di endosimbiosi in grado di integrare un regime dietetico esclusivamente basato su succhi vegetali.