I tabanidi o tafàni (Tabanidae ) sono una famiglia cosmopolita di insetti dell'ordine dei Ditteri (Brachycera: Tabanomorpha). Tradizionalmente inclusi nel raggruppamento degli Orthorrhapha o Brachiceri inferiori, rappresentano una delle famiglie più importanti per numero di specie, diffusione e, soprattutto, per la ricorrente ematofagia delle femmine e le implicazioni di carattere sanitario, medico e veterinario. Per questo motivo, i tafani rientrano fra i ditteri più studiati e più conosciuti, sia nella biologia, sia nella sistematica. Vi sono comprese circa 4.400 specie descritte.
I tafani sono conosciuti in inglese con il nome comune di horse flies ("mosche cavalline"). Il nome "mosca cavallina" ricorre talvolta anche nell'italiano, ma il suo uso è alquanto ambiguo in quanto è usato per indicare anche altri brachiceri ematofagi, in genere la Hippobosca equina oppure la Stomoxys calcitrans.
Descrizione Apparentemente simili ai comuni muscoidi, in realtà differiscono da questi per molteplici caratteri. La morfologia dei tafani è infatti caratterizzata dalla presenza di caratteri tipicamente primitivi che risaltano, più o meno evidenti, a un esame più attento.
Adulto L'adulto dei tabanidi è un insetto di medie o grandi dimensioni, con corpo robusto, lungo da 5 a 30 mm. Il tegumento è generalmente rivestito da una peluria, ma non presenta setole sviluppate. Le livree sono in genere poco appariscenti, con colorazioni variabili dal nero al grigio al bruno al giallastro. Come nella generalità dei Tabanomorpha, sono caratterizzati da un dimorfismo sessuale che si evidenzia principalmente nella conformazione degli occhi. Un altro elemento di differenziazione nella morfologia dei sessi, ricorrente ma non esclusivo di questa famiglia, è la conformazione dell'apparato boccale, adattato all'ematofagia nella femmina.
Il capo è largo e di forma semisferica, oloptico nel maschio e dicoptico nella femmina. Gli occhi composti sono ben sviluppati in entrambi i sessi, spesso iridescenti con pigmentazioni zonali distinte. Gli ocelli possono essere presenti, in numero di tre, oppure assenti o rudimentali. Le antenne sono morfologicamente riconducibili al tipo aristato, ma hanno la struttura primitiva tipica della generalità dei Tabanomorpha: il flagello presenta il primo flagellomero (terzo articolo antennale) morfologicamente distinto, generalmente più grande rispetto agli altri antennomeri, sormontato all'apice da uno stilo segmentato composto da 2-8 articoli a forma di anello e progressivamente più sottili.
L'apparato boccale è breve e robusto, di tipo perforante-succhiante nella femmina delle specie ematofaghe e succhiante non perforante nel maschio di tutte le specie e nelle femmine non ematofaghe. L'apparato boccale pungente ha la conformazione di un breve pungiglione atto a lacerare, più che a perforare, la cute dell'ospite e succhiarne il sangue. Il labbro superiore è conformato a doccia aperta ventralmente (lato orale), rivestita dallepifaringe. Le mandibole e le lacinie mascellari sono trasformate in stiletti conformati a lama tagliente, i palpi mascellari sono composti da 1-2 articoli; sono ben sviluppati, allungati e ingrossati, ma non partecipano alla funzione perforante-succhiante. La prefaringe è anch'essa stilettiforme ed è percorsa al suo interno dal canale salivare. Il labbro inferiore è più sviluppato in lunghezza, è di consistenza carnosa, è conformato a doccia, aperta anteriormente, e termina all'estremità distale con due espansioni carnose (labelli). In posizione di riposo, tutte le appendici boccali sono alloggiate nella doccia del labbro inferiore, con l'eccezione dei palpi mascellari che sono posizionati anteriormente rispetto alla proboscide. I maschi hanno mandibole non funzionali e non sono perciò in grado di pungere.
Il torace è ampio e poco convesso. Le zampe sono relativamente brevi, hanno pretarsi provvisti di tre lobi subeguali (un arolio e due pulvilli) e speroni all'estremità delle tibie medie e talvolta anche in quelle posteriori. Le ali sono ben sviluppate, completamente trasparenti o più o meno pigmentate, talvolta a bande (es. Chrysops), ripiegate orizzontalmente a V in fase di riposo ai lati dell'addome. I bilancieri sono sormontati da un'ampia squama alare, detta caliptra.
L'addome è largo e leggermente compresso in senso dorso-ventrale e mostra sette uriti apparenti.
La nervatura alare ha la struttura primitiva tipica della generalità dei Tabanoidea ed è sostanzialmente simile a quella dei Rhagionidae e degli Athericidae, con cui condivide le seguenti caratteristiche: la costa è estesa all'intero margine dell'ala; la radio si suddivide in quattro ramificazioni (R1, R2+3, R4 e R5), con settore radiale relativamente lungo e con ramo R2+3 tendente a convergere verso la terminazione di R1 a seguito di una curvatura con concavità verso il margine costale; la media suddivisa in quattro ramificazioni (M1, M2, M3 e M4); la cellula discale è presente, per chiusura da parte della nervatura trasversa mediale (m-m); i tratti terminali delle vene M1, M2 e M3 hanno origine dai vertici distali della cellula discale; la cubito e la prima anale convergono e si uniscono poco prima del margine, chiudendo la cellula cup.
Rispetto agli Athericidae, la nervatura alare dei Tabanidi si differenzia per i seguenti caratteri: l'apertura della cellula marginale (R1) è ampia per la distanza che intercorre fra le terminazioni di R1 e R2+3 la seconda cellula submarginale è molto ampia per l'apertura della biforcazione R4+5 e per la lunghezza relativa dei due rami terminali; la terza e la quarta cellula posteriore (M2 e M3) hanno ampiezze uguali per i percorsi paralleli dei rami M3 e M4; le due cellule basali (bm e br) sono relativamente brevi per la posizione centrale della cellula discale.
Rispetto ai Rhagionidae, la nervatura nei Tabanidi si differenzia invece per i seguenti caratteri: la biforcazione R4+5 è ottusa, con rami terminali ampiamente divergenti; la seconda cellula submarginale si apre in corrispondenza dell'apice dell'ala, perciò i rami R4 e R5 confluiscono rispettivamente prima e dopo l'apice. la curvatura del ramo M1 è moderata e assume perciò un percorso sostanzialmente parallelo a quello di M2; con l'eccezione del genere Chasmia, la cellula cup è sempre chiusa (aperta invece in alcuni generi rappresentativi dei Rhagionidae).
Larva La larva dei tabanidi è apoda e microcefala, con capsula cefalica piccola e conica, in parte infossata nel torace. Il corpo è cilindrico, affusolato nella zona cefalica. I segmenti toracici e quelli addominali portano per la maggior parte un caratteristico cercine anulare plurilobato.
Biologia
Il ciclo dei tabanidi è univoltino, con una generazione l'anno e svernamento allo stadio di larva. Le femmine dei tafani depongono le uova in masse compatte sulle piante erbacee o altri supporti sopra i substrati adatti alla crescita delle larve, che appena nate si lasciano cadere. Le larve hanno habitat terrestre, semiacquatico o acquatico, ma in genere sono associate ad ambienti umidi, spesso in prossimità di corsi d'acqua, paludi, stagni, ecc. Le larve terrestri vivono in terreni umidi o altri substrati con simili caratteristiche. Il regime dietetico è zoofago e si comportano come predatrici di altri invertebrati. Nella predazione, la larva perfora il tegumento della preda con la robusta capsula cefalica e si alimenta conficcandovi il capo.
Occasionalmente le larve di alcune specie possono passare a un regime fitofago, comportandosi come le larve dei Tipulidae, nutrendosi in genere a spese di piante acquatiche. Eventuali danni economici possono interessare le colture di riso..
Lo sviluppo postembrionale si svolge in 1-2 anni e passa, secondo la specie, attraverso 5-11 stadi larvali e uno di pupa. A maturità, in primavera, la larva si sposta in un substrato asciutto, spesso sabbioso, e completa il ciclo di sviluppo all'interno di una camera sotterranea, priva di protezioni assimilabili a bozzoli o pupari. Lo sfarfallamento avviene all'inizio dell'estate. Gli adulti hanno una vita breve.
L'interesse relativo alla biologia dei tabanidi si concentra in particolare sulle abitudini alimentari degli adulti. Tutti i tafani, allo stadio adulto, si nutrono di nettare ma, analogamente a quanto avviene nei Nematoceri ematofagi, le femmine della maggior parte delle specie devono alimentarsi a spese del sangue dei vertebrati per garantirsi l'apporto proteico necessario a completare la maturazione delle uova.
Ematofagia
In merito all'ematofagia delle femmine si riscontrano tre differenti comportamenti: specie con femmine non ematofaghe: la femmina non necessita mai dell'assunzione di sangue; specie con femmine ematofaghe e autovigeniche: la femmina non necessita dell'assunzione di sangue per la prima ovideposizione, ma deve assumere sangue per completare la maturazione delle uova nei cicli successivi; specie con femmine ematofaghe non autovigeniche: la femmina necessita sempre dell'assunzione di sangue, anche per completare la maturazione delle uova della prima ovatura.
L'ematofagia dei tafani si manifesta in genere a carico dei grandi mammiferi erbivori, come gli equini e i grandi ruminanti, con l'eccezione degli ovini, ma gli attacchi si possono rivolgere anche ad altri mammiferi. Diverse specie, inoltre, attaccano altri vertebrati come gli uccelli, i rettili e gli anfibi. L'Uomo è attaccato in ambienti rurali e forestali, laddove si rileva un'alta concentrazione di questi mammiferi e dei tabanidi a loro associati. L'attività si svolge in pieno giorno, in giornate calde e afose e in assenza di vento, con la massima intensità in piena e tarda estate. Alcune specie, come Hematopota pluvialis, sono particolarmente aggressive in prossimità dei temporali.
Tipica dei tafani ematofagi è la concentrazione degli attacchi in parti specifiche del corpo, per esempio testa o arti posteriori. Tale comportamento sarebbe dovuto al meccanismo di attrazione, basato sulla percezione dei colori attraverso la vista. Nel 1961 I. M. Mackerras osservò femmine di Pseudotabanus lunulatus accanirsi sugli pneumatici caldi delle auto, scambiati erroneamente per il capo di un possibile ospite (Abstract)... L'attività si svolge con punture insistenti, concentrate nelle stesse parti del corpo della vittima. L'emissione del sangue avrebbe inoltre un effetto attrattivo su altri individui. Nel complesso, questi comportamenti offrono perciò la sensazione di un accanimento insistente e aggressivo, nei confronti della vittima, tale da renderlo proverbiale.
La "puntura" dei tafani è in realtà una lesione effettuata lacerando la pelle con le mandibole taglienti, lasciando fuoriuscire il sangue succhiato per mezzo del canale alimentare.
Glicifagia e relazioni con le piante
I maschi hanno invece regime dietetico glicifago e si nutrono esclusivamente a spese del nettare. Possono tuttavia alimentarsi occasionalmente succhiando il siero emesso dalle piaghe delle ferite sugli animali. Di particolare interesse biologico, evoluzionistico ed ecogeografico è il ruolo dei tafani come insetti impollinatori; in particolare va citato il caso del sottogenere Piloliche (Piloliche), comprendente specie afrotropicali caratterizzate da un singolare sviluppo in lunghezza dell'apparato boccale. Queste specie, in particolare Philoliche aethiopica, sarebbero i soli impollinatori, insieme ad altri brachiceri della famiglia Nemestrinidae, di varie piante del Sudafrica a corolla tubulosa molto lunga, appartenenti alle famiglie Orchidaceae, Iridaceae e Geraniaceae. (Abstract)
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