Il meiotterismo è la riduzione più o meno marcata dello sviluppo dell'ala degli insetti, occorsa come adattamento secondario di insetti alati (Pterigoti).
Terminologia Macrottero: con ali della lunghezza tipica dell'ordine al quale l'insetto appartiene, comunque, sempre lunghe almeno quanto l'addome.
Brachittero: con organi di volo abbreviati ma conservanti in gran parte la forma e le nervature tipiche; se si tratta di Insetti che in riposo mantengono le ali totalmente o parzialmente sovrapposte, esse continuano ad essere tali. Di solito le ali non divengono molto più piccole di metà della lunghezza normale e lasciano quasi sempre scoperta parte dell'addome.
Microttero: organi di volo ridottissimi, molto più brevi della metà della loro lunghezza normale, con forma e nervature molto dissimili da quelle delle ali normali. Sono spesso squamiformi o a forma di lancetta. Se si tratta di Insetti che in riposo mantengono le ali sovrapposte, esse, così fortemente ridotte, spesso risultano laterali o al massimo vengono in contatto lungo la linea mediana. L'addome è totalmente o quasi scoperto.
Subattero: organi di volo così vestigiali da apparire come una minutissima plica del tegumento, priva di nervature ed a stento rilevabile a occhio nudo. Spesso tali forme sono indicate come attere.
Attero: privo di qualsiasi traccia, sia pur minima, degli organi di volo.
Parattero: ali del 1º paio più brevi di quelle del 2º; ali del 2º paio sempre normalmente sviluppate.
Stenottero: ali di lunghezza normale, o quasi, ma molto strette, con evidente diminuzione della loro larghezza normale.
Per alcuni ordini specifici gli Autori hanno proposto altre nomenclature.
Terminologia riferita ai Rincoti Eterotteri POISSON (1924) e LARSEN (1931) propongono nomenclature specifiche per i Rincoti Eterotteri considerando la riduzione a partire dalla forma macrottera, e cioè ad ali completamente sviluppate, in base al diverso numero di segmenti addominali lasciati scoperti dalle ali variamente accorciate. Le corrispondenze fra le categorie usate nelle due nomenclature sono riassunte nella seguente tabella:
POISSON LARSEN macrottero macrottero subbrachittero ipomacrottero brachittero brachittero submicrottero microttero attero attero
Terminologia riferita agli Ortotteri RAMME, riprendendo una nomenclatura per gli Ortotteri, precedentemente proposta da PUSCHNIG ed arricchendola di nuovi termini, propone per questo ordine una classificazione comprendente anche quelle variazioni che conducono ad un aumento della lunghezza delle ali. Egli distingue 4 gruppi principali, alcuni dei quali divisi in sottogruppi: Attero: del tutto privo di ali. Ipottero: ali più o meno abbreviate. Squamittero: con tegmine squamiformi laterali ed ali assenti. Microttero: con tegmine non superanti la metà dell'addome e con i margini interni sovrapposti; ali assenti o ridotte. Brachittero: con tegmine raggiungenti al massimo l'apice dell'addome; ali assenti o più o meno ridotte; forme incapaci di volare. Euttero: capace di volare per la presenza di tegmine e di ali normalmente sviluppate. Mesottero: organi di volo raggiungenti o superanti di poco l'apice dell'addome. Olottero: organo di volo superanti l'articolazione femoro-tibiale posteriore. Iperptero: organi di volo molto più lunghi dei precedenti. Parattero: ali olottere superanti le tegmine che possono essere microttere, brachittere o mesottere.
Pteripolimorfismo Una determinata specie può essere strettamente macrottera o brachittera o attera e così via, oppure può presentare forme meiottere di categoria diversa. In questi casi si parla di pteripolimorfismo, distinto in due tipi: Eteromorfismo alare: pteripolimorfismo presente in uno solo dei due sessi. Omomorfismo alare: pteripolimorfismo riscontrato in entrambi i sessi. Infine è frequente il caso in cui uno solo dei due sessi sia meiottero (senza essere necessariamente anche pteropolimorfo), oppure che ognuno dei sessi presenti un grado di meiotterismo determinato e costante, ma diverso nel maschio e nella femmina; in tal caso si parla di pterodimorfismo sessuale, che nella sua condizione estrema presenta uno dei sessi macrottero e l'altro attero (es. Coccidi, alcuni Ortotteri, ecc.). Il sesso ad ali ridotte (o maggiormente ridotte) in alcuni casi è quello femminile (Ortotteri), in altri è prevalentemente maschile (Plecotteri), ma non di rado, in uno stesso Ordine, può riguardare con maggiore intensità indifferentemente i maschi o le femmine.
Atterismo secondario completo L'atterismo secondario completo, a livello di Ordini, si ha solo nei Grilloblattoidei, negli Afanitteri, nei Mallofagi e negli Anopluri. Ali anteriori ridotte si hanno solo negli Strepsitteri.
Tutti gli altri Ordini, fatta eccezione per Odonati e Neurotteri (Megalotteri e Rafidiotteri), presentano, più o meno frequentemente, casi di riduzione degli organi di volo.
Efemerotteri, Isotteri, Zoratteri Questi tre ordini, pur presentando (negli Isotteri e negli Zoratteri) forme alate ed attere in tutte le specie, non presentano alcuna specie con forme ad ali ridotte Si parla talora di Isotteri brachitteri, ma in realtà non esistono specie di Isotteri con adulti sessuati ad ali abbreviate. I sessuati neotenici con pteroteca non sono da considerarsi individui brachitteri, bensì come neanidi che, pur raggiungendo la maturità sessuale, non pervengono allo stato di immagine. La pteroteca pertanto non è un'ala ridotta, è un abbozzo alare che appartiene ad un individuo che non ha condotto a termine il suo sviluppo ontogenetico.. Alcune famiglie di Efemerotteri comprendono alcune specie nelle quali il secondo paio di ali può essere alquanto ridotto o completamente assente; ciò si verifica soprattutto nei Baëtidae (Cloëon, ecc.), Caenidae (Caenis), Tricorythidae.
Ortotteri, Blattoidei, Mantoidei e Fasmoidei In questi ordini il meiotterismo è particolarmente diffuso, ed in certi gruppi costituisce la regola. Fra gli Efippigerini, che presentano una riduzione alare molto spinta, non vi sono specie macrottere o anche semplicemente brachittere. Anche l'atterismo completo si registra frequentemente in tutti e quattro gli ordini; diffusissimo tra i Blattoidei ed i Fasmoidei, meno frequente tra i Mantoidei. Solitamente il meiotterismo si accompagna con un evidente pterodimorfismo sessuale ed è costantemente la femmina che presenta la maggiore riduzione degli organi di volo. Non sono rari i casi in cui il maschio è macrottero e la femmina attera. In alcuni gruppi a pterodimorfismo sessuale con femmine attere, i maschi delle diverse specie presentano tutti i gradi di riduzione alare, a partire dal macrotterismo per giungere fino al completo atterismo: nelle Pamfagine, i maschi di Lamarckiana e di Saussurea sono macrotteri; quelli di Porthetis hanno tegmine un poco più abbreviate; in Cultinotus e Stolliana i maschi sono brachitteri, in Bolivarella microtteri ed in Tropidauchen completamente atteri. Tutte le femmine di queste specie sono costantemente attere.
La riduzione degli organi di volo in un Ortottero meiottero non riguarda con la stessa intensità entrambe le paia di ali, ma maggiormente quelle mesotoraciche: ciò si può rilevare in modo particolare nei Fanerotterini, nei Sagini e nei Grylloidei, le cui specie ad ali completamente sviluppate sono parattere, cioè con ali posteriori notevolmente più lunghe delle tegmine; nelle specie meiottere di questi gruppi le ali si accorciano, in proporzione, molto più delle tegmine e sono quindi interamente ricoperte da queste. Nei Fasmoidei invece, spesso sono le tegmine che si accorciano molto più delle ali, fino ad assumere l'aspetto di brevi lobi coriacei (Cuphocrania gigas, Achrioptera fallax, ecc.)
Le tegmine e le ali abbreviate, oltre a presentare un mutamento di forma rispetto a quelle normalmente sviluppate, posseggono una nervatura che ha subito trasformazioni e riduzioni tanto più accentuate quanto maggiore è l'accorciamento degli organi di volo: tali modificazioni non colpiscono egualmente tutta l'ala, ma sono più accentuate nel tratto apicale e meno in quello basale. Gli organi di volo presentano quindi un gradiente crescente di riduzione che procede nel senso della lunghezza delle ali, dalla base verso l'apice. Tuttavia si può categoricamente affermare che la tegmina brachittera è come quella macrottera che abbia perduto la regione apicale.
Abbastanza frequente è lo pteropolimorfismo, soprattutto negli Ortotteri, ma esso si riscontra solo in specie meiottere. Numerose specie, normalmente brachittere o microttere (Grillidi in particolare), possono talvolta presentare individui o popolazioni con tegmine ed ali più lunghe o completamente macrottere (Chorthippus longicornis, Podisma pedestris, Roeseliana roeseli, Acheta deserta, ecc.). Viceversa non si riscontra mai la comparsa di forme meiottere in specie macrottere, ad eccezione di qualche raro caso fra i Grillidi. Secondo CASSAB, in Egitto, la Gryllotalpa africana è normalmente macrottera e raramente brachittera, all'opposto di quanto si verifica in Gryllotalpa gryllotalpa.
Limitatamente al alcuni gruppi o Generi, è possibile riconoscere l'esistenza di variazioni nello sviluppo di organi di senso correlate alle variazioni di sviluppo alare: nel Blattodeo Alluaudellina cavernicola, a maschi pteropolimorfi e femmine attere, gli occhi si presentano sempre più ridotti in relazione al minore sviluppo delle ali, fino ad apparire costituiti soltanto da pochi ommatidi nelle femmine. In alcuni Grillidi le forme macrottere hanno timpani uditivi su entrambe le facce delle tibie anteriori, mentre nelle forme meiottere si nota una tendenza alla riduzione del timpano interno.
Embiotteri Fra gli Embiotteri sono noti i casi di pterodimorfismo maschile, con individui alati ed atteri in una stessa specie (Anisembia texana, Oligotoma japonica, ecc.), e di pterodimorfismo maschile in Embia tyrrhenica STEFANI, i cui maschi possono presentarsi nelle forme macrottera, microttera ed attera.
Dermatteri I Dermatteri possiedono una notevole plasticità degli organi di volo che si manifesta attraverso una serie graduale di variazioni che vanno dal macrotterismo fino al più completo atterismo. La riduzione può aversi soltanto nel secondo paio di ali oppure anche nelle elitre. In quest'ultimo caso, però, le ali metatoraciche presentano una riduzione ancor più spinta di quanto non si verifichi nel caso in cui esse sole si riducono.
Elitre di struttura tipica. ali normalmente sviluppate (tipo Forficula auricularia L.); ali abbreviate (tipo Forficula decolyi BORM.); ali vestigiali in forma di lobi distinti (tipo Forficula decipiens GÉNÉ). Elitre presenti ma ridotte. elitre quasi di forma tipica, ma poco più abbreviate; ali vestigiali, in forma di lobi non ben distinti dal metanoto (tipo Psalis gagatina KLUG); elitre lobiformi; ali nulle (tipo Euboriella moesia SERVADEI). Elitre ed ali nulle (tipo Anisolabis)
Alcune specie appartenenti ai gruppi 1.1 e 1.2 possono presentare individui brachitteri o microtteri più o meno pronunciati, ma tale pteropolimorfismo interessa sempre le ali, mai le elitre; queste, invece, possono presentare riduzioni più spinte in specie dei gruppi 2.1 e 2.2, così come in altre specie (es.E. moesta) esse possono anche scomparire del tutto. Non sono rari i casi di individui macrotteri che compaiono in specie normalmente brachittere. Nei Dermatteri non si riscontrano casi di pterodimorfismo sessuale.
Plecotteri Anche nei Plecotteri si osserva una notevole plasticità delle ali, con forme brachittere, microttere, pteropolimorfe; frequente è lo pterodimorfismo sessuale ma, contrariamente a quanto accade negli Ortotteri ed in altri Ordini di Insetti, è il sesso maschile che presenta una riduzione più accentuata delle ali: di solito, anche quando entrambi i sessi sono microtteri, il maschio ha le ali proporzionalmente più brevi.
Lo pteropolimorfismo può manifestarsi in due maniere diverse: