Rhamphorhynchus (il cui nome dal greco antico significa "muso a becco") è un genere estinto di pterosauri rhamphorhynchidi vissuto nel Giurassico superiore, circa 150.8–148.5 milioni di anni fa (Titoniano). Meno specializzato dei contemporanei pterosauri pterodattiloidi dalla coda corta, come Pterodactylus, Rhamphorhynchus aveva una coda lunga, irrigidita da legamenti, che terminava con una caratteristica una flangia caudale composta da tessuti molli che, probabilmente, funzionava da timone. Le fauci dell'animale erano armate da denti aghiformi, inclinati in avanti, mentre il muso terminava in una punta ricurva, affilata, a forma di becco, priva di denti, che indica una dieta principalmente a base di pesce; infatti, resti di pesci e cefalopodi si trovano frequentemente nel contenuto addominale di Rhamphorhynchus, così come nei loro coproliti.
Resti fossili frammentari possibilmente appartenenti a Rhamphorhynchus sono stati ritrovati in Inghilterra, Tanzania e Spagna, ma gli esemplari meglio conservati provengono dai calcari di Solnhofen in Baviera, Germania. Molti di questi fossili conservano non solo le ossa ma anche impronte di tessuti molli, come le membrane delle ali e le flange caudali. Denti sparsi che si ritiene appartengano a Rhamphorhynchus sono stati trovati anche in Portogallo.Rhamphorhynchus. In: Cranfield, Ingrid (ed.). The Illustrated Directory of Dinosaurs and Other Prehistoric Creatures. London: Salamander Books, Ltd. Pp. 302-305.
Storia della scoperta
La classificazione e la tassonomia di Rhamphorhynchus, come di molte specie di pterosauri conosciute fin dall'epoca vittoriana, è complessa, con una lunga storia di riclassificazione sotto una varietà di nomi, spesso per gli stessi esemplari.
Il primo esemplare nominato di Rhamphorhynchus fu portato all'attenzione di Samuel Thomas von Sömmerring dal collezionista Georg Graf zu Münster, nel 1825. Dopo averlo esaminato, Sömmerring concluse che si trattasse di un uccello estinto. Quando un'ulteriore preparazione dell'esemplare rivelò i denti dell'animale, Graf zu Münster inviò un calco al professor Georg August Goldfuss, che lo riconobbe come uno pterosauro. Come la maggior parte degli pterosauri descritti a metà del XIX secolo, Rhamphorhynchus venne originariamente considerato come una specie del genere Pterodactylus. Tuttavia, all'epoca, molti scienziati considerarono erroneamente Ornithocephalus come il nome valido per Pterodactylus, pertanto l'esemplare venne originariamente nominato Ornithocephalus Münsteri, nome menzionato per la prima volta nel 1830 dallo stesso Graf zu Münster.Münster, G. Graf zu. (1830). "Nachtrag zu der Abhandlung des Professor Goldfuss über den Ornithocephalus Münsteri (Goldf.)." Bayreuth, 8 p. Tuttavia, la descrizione che rende valido il nome fu data da Goldfuss in un seguito del 1831 al breve articolo di Münster. Da allora, l'ICZN stabilì che i caratteri latini non standard, come ü, non sarebbero stati consentiti nei nomi scientifici, e l'ortografia münsteri venne modificata in muensteri da Richard Lydekker nel 1888.
Nel 1839, Münster descrisse un secondo esemplare che descrisse come appartenente al genere Ornithocephalus (cioè Pterodactylus), caratterizzato da una lunga coda. L'esemplare venne nominato Ornithocephalus longicaudus, il cui nome specifico significa "dalla lunga coda", per differenziarlo dagli esemplari con la coda corta, ossia i veri esemplari appartenenti a Pterodactylus.
Nel 1845, Hermann von Meyer modificò ufficialmente la specie originaria Ornithocephalus münsteri in Pterodactylus münsteri, poiché a quel punto il nome Pterodactylus era stato riconosciuto come prioritario su Ornithocephalus. In un successivo articolo del 1846 che descriveva una nuova specie di "pterodattilo" dalla coda lunga, von Meyer decise che le forme a coda lunga di Pterodactylus erano abbastanza diverse dalle forme a coda corta da giustificare il posizionamento in un sottogenere, e chiamò la sua nuova specie Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi sulla base di un esemplare di proprietà del collezionista capitano Carl Eming von Gemming che in seguito fu venduto da von Gemming per trecento fiorini al Teylers Museum di Haarlem. Fu solo nel 1847 che von Meyer elevò Rhamphorhynchus a genere a pieno titolo, e vi incluse ufficialmente sia la specie di Pterodactylus dalla coda lunga conosciuta all'epoca, R. longicaudus (la specie originale che conserva una lunga coda) sia R.gemmingi.Meyer, H. von. (1847). "Homeosaurus maximiliani und Rhamphorhynchus (Pterodactylus) longicaudus, zwei fossile Reptilien aus der Kalkschiefer von Solenhofen." 4X, Frankfurt, 22 p. La specie tipo di Rhamphorhynchus divenne R. longicaudus; anche il suo esemplare tipo o olotipo fu venduto al Teylers Museum, dove risiede ancora oggi, catalogata come l'esemplare TM 6924.
La specie originale, Pterodactylus münsteri, rimase erroneamente classificata fino a quando Richard Owen pubblicò una sua rivalutazione in un libro del 1861, in cui la ribattezzò Rhamphorhynchus münsteri.Owen, R. (1861). Palaeontology, or a Systematic Summary of Extinct Animals and their Geological Relations. Adam and Charles Black, Edinburgh, 1-463. L'esemplare tipo di R. muensteri, descritto da Münster e Goldfuss, andò perduto durante la Seconda Guerra Mondiale. Se disponibile, un nuovo esemplare, o neotipo, viene designato come esemplare tipo se l'originale viene perso o ritenuto troppo mal conservato. Peter Wellnhofer rifiutò di designare un neotipo nella sua revisione del genere del 1975, perché un certo numero di calchi di alta qualità dell'esemplare originale erano ancora disponibili nelle collezioni dei musei, servendo da plastotipi.
Negli anni '90 (e in seguito al consolidamento di Wellnhofer di molte specie precedentemente denominate), furono riconosciute almeno cinque specie di Rhamphorhynchus, la maggior parte provenienti dai calcari di Solnhofen in Germania, mentre altre furono nominate dall'Africa, dalla Spagna e dal Regno Unito sulla base di resti frammentari. Alcune delle specie di Solnhofen erano differenziate e nominate in base alle dimensioni relative e alle caratteristiche correlate alle dimensioni, come la lunghezza relativa del cranio.
Nel 1995, il ricercatore di pterosauri Chris Bennett pubblicò un'ampia revisione delle specie tedesche attualmente riconosciute. Bennett concluse che tutte le specie tedesche apparentemente distinte rappresentavano in realtà stadi di crescita diversi di un'unica specie, R. muensteri, rappresentando gruppi di età distinti, con le specie più piccole costituite da giovani e le specie più grandi da adulti. L'articolo di Bennett non copriva le specie britanniche o africane, sebbene suggerisse che queste dovessero essere considerate membri indeterminati della famiglia Rhamphorhynchidae e non necessariamente specie dello stesso genere Rhamphorhynchus. Nonostante la riduzione del genere ad un'unica specie, la specie tipo rimase R. longicaudus.
Nel 2015, una nuova specie di Rhamphorhynchus, R. etchesi, venne nominata sulla base di resti associati di un'ala sinistra e destra provenienti dal Kimmeridge Clay nel Regno Unito. Il nome specifico, etchesi, commemora lo scopritore, Steve Etches, un collezionista di fossili locale del Kimmeridge Clay. Questa specie si distingue dalle altre specie di Rhamphorhynchus per "l'esclusivo rapporto di lunghezza tra la falange alare 1 e la falange alare 2".
Descrizione
Rhamphorhynchus aveva una tipica morfologia da pterosauro rhamphorhyncoide, con lunghe ali falciformi, testa munita di lunghi denti appuntiti ed una lunga coda che terminava in una flangia romboidale. Questa flangia è presente solo in alcuni esemplari rinvenuti nei giacimenti di Solnhofen, e mostra che la struttura era formata da tessuti molli con tendini molto rigidi. Questa flangia, con tutta probabilità, funzionava come un timone per l'animale quando era in volo. Sebbene non vi siano prove concrete, diversi studiosi pensano che questa struttura fosse fosse presente anche in altri pterosauri dalla lunga coda, come Dimorphodon, Scaphognathus e Dorygnathus. Le ali dell'animale erano lunghe e strette, confrontabili con quelle di diversi uccelli marini, indicando uno stile di vita simile.
Il più grande esemplare conosciuto di Rhamphorhynchus muensteri (catalogo come BMNH 37002) misura 1,26 metri di lunghezza con un'apertura alare di 1,81 metri. Al genere potrebbe appartenere anche un esemplare frammentario e molto grande di ranphorhynchide proveniente da Ettling in Germania, nel qual caso Rhamphorhynchus sarebbe il più grande pterosauro non-pterodactyloide conosciuto e uno dei più grandi pterosauri conosciuti del Giurassico. Questo esemplare rappresenta un individuo grande circa il 180% rispetto al successivo esemplare più grande del genere, con un'apertura alare stimata di oltre 3 metri.
Cranio Il cranio di Rhamphorhynchus era lungo e sottile, dotato di mascelle leggermente ricurve all'insù. La mandibola era lunga e snella e terminava in curva all'insù, a forma di uncino, privo di denti. Le fauci erano provviste di una serie di denti aguzzi, dritti e rivolti in avanti; quando le fauci si chiudevano i denti si incastravano perfettamente tra di loro formando una trappola perfetta e suggerendo una dieta piscivora. La mascella sostiene dieci denti su ogni lato, mentre la mandibola ne presenta sette su ogni ramo mandibolare.
Contrariamente a un rapporto del 1927 del ricercatore di pterosauri Ferdinand Broili, Rhamphorhynchus era privo di creste ossea o di tessuto molle sul cranio, che non si presentano negli esemplari meglio conservati che presentano altre parti di tessuti molli, al contrario dei pterosauri pterodactyloidi suoi contemporanei. Broili affermò di aver trovato una cresta alta due millimetri fatta di osso sottile che correva per gran parte della lunghezza del cranio in un esemplare di Rhamphorhynchus, evidenziata da un'impronta nella roccia circostante e da alcuni piccoli frammenti della cresta stessa. Tuttavia, il successivo esame di questo esemplare da parte di Wellnhofer nel 1975 e Bennett nel 2002 utilizzando sia la luce visibile che quella ultravioletta, non trovando alcuna traccia di una cresta; entrambi conclusero che Broili si sbagliava. la presunta cresta, conclusero, era semplicemente un artefatto della conservazione., 148: 132-186, 149: 1-30.
Classificazione
Il cladogramma riportato di seguito è il risultato di un'ampia analisi filogenetica pubblicata da Brian Andres e Timothy Myers, nel 2013. La specie R. muensteri è stata recuperata all'interno della famiglia Rhamphorhynchidae, come sister taxon sia di Cacibupteryx che di Nesodactylus.
"Odontorhynchus" "Odontorhynchus" aculeatus è una specie basata su un cranio con mandibola ormai andato perduto. Questo insieme di mascelle presumibilmente differiva per avere due denti uniti sulla punta della mandibola e nessuno sulla punta della mascella. Il cranio misurava 6,5–7,0 centimetri, rendendolo di forma piccola. Stolley, che descrisse l'esemplare nel 1936, sostenne che anche R. longicaudus dovrebbe essere riclassificato nel genere "Odontorhynchus". Sia Koh che Wellnhofer rifiutarono questa idea, sostenendo invece che "Odontorhynchus" fosse un sinonimo junior di R. longicaudus. Bennett fu d'accordo con le loro valutazioni e incluse sia "Odontorhynchus" che R. longicaudus come sinonimi di R. muensteri.
Sinonimi I sinonimi di questa specie comprendono:
OrnithopterusMeyer, 1838 OdontorhynchusStolley, 1936 PteromonodactylusTeryaev, 1967 Ornithocephalus muensteriGoldfuss, 1831 Pterodactylus longicaudusMünster, 1839 Pterodactylus lavateriMeyer, 1838 Pterodactylus gemmingiMeyer, 1846 Pterodactylus hirundinaceusWagner, 1857 R. suevicusO. Fraas, 1855 R. curtimanusWagner, 1858 R. longimanusWagner, 1858 R. meyeriOwen, 1870 R. phyllurusMarsh, 1882 R. longicepsWoodward, 1902 R. kokeniF. Plieninger, 1907 R. megadactylusKoenigswald, 1931 R. carnegieiKoh, 1937
Paleobiologia Ciclo vitale