I Gruiformi (Gruiformes ) sono un ordine di uccelli che comprende numerose specie, viventi ed estinte. Gruiforme significa «simile alla gru».
Tradizionalmente, nei Gruiformes è stato inserito un gran numero di famiglie di uccelli acquatici e terrestri che sembrava non appartenessero ad ogni altro ordine. Tra questi ricordiamo le gru di notevoli dimensioni o le schiribille ed i ralli, amanti dell'acqua relativamente piccoli e riservati (famiglie con una vasta distribuzione ed una dozzina o più di specie), così come una grande varietà di famiglie molto piccole, alcune delle quali comprendono pochissime specie, come gli Heliornithidae, l'aramo o i trombettieri.
A prima vista, i Gruiformes sembrano avere poco in comune tra loro, soprattutto a causa del diverso aspetto fisico. Comunque, alcuni aspetti anatomici indicano che alcuni generi raggruppati nel tradizionale ordine Gruiformes non sembrano essere imparentati tra loro evolutivamente, ipotesi suffragata anche dalle analisi molecolari. Altri uccelli sono stati inseriti in questo ordine soprattutto per la necessità di inserirli da qualche parte; ciò ha provocato, in questo ordine allargato, la perdita di una distintiva apomorfia. Fortunatamente per i filogenetisti, studi più recenti indicano che questi «Gruiformes eccentrici» sono tutti imparentati solo molto lontanamente con le gru, i ralli ed i loro parenti («veri Gruiformes»). Un aspetto interessante nella linealogia di alcuni gruiformi è la caratteristica perdita dell'attitudine al volo, che in quest'ordine si riscontra molto più facilmente che negli altri uccelli. Circa un terzo delle famiglie estinte non erano in grado di volare e sono noti molti ralli, viventi ed estinti, che hanno perso questa capacità.
Caratteristiche Sono un ordine di uccelli dalle zampe più o meno lunghe, con quattro dita e pollice sopraelevato, in genere ridotto (a volte assente). Non hanno zampe palmate, ma nelle folaghe e nei ralli tuffatori le singole dita sono contornate di lobi membranosi. Hanno collo in genere snello e sovente allungato, ma non più lungo delle zampe; i colori del piumaggio non sono mai molto vivaci e i sessi sono generalmente simili; la coda è corta; le ali sono arrotondate. Il becco, di varia forma, è generalmente robusto.
Per quanto riguarda l'attitudine al volo, questo gruppo è assai eterogeneo: alcune specie non volano affatto, altre volano con difficoltà, altre ancora, in genere di dimensioni maggiori, sono ottime volatrici, come ad esempio è il caso della gru. In volo i Gruiformi sono riconoscibili per la posizione del collo e delle zampe, tesi rispettivamente all'innanzi e all'indietro.
I rappresentanti di questo ordine, distribuiti praticamente in tutte le regioni del globo a eccezione delle zone polari, depongono uova da cui nascono piccoli precoci e interamente ricoperti di piume, che abbandonano il nido in tempo molto breve.
Sistematica I Gruiformes sono stati suddivisi in vari sottordini. Rallidae ed Heliornithidae sono raggruppati nei Ralli; nonostante i Rallidae vengano talvolta separati nell'ordine Ralliformes, ciò non è supportato dai dati attuali. Aramidae, Gruidae e Psophiidae formano i Grui. Questa suddivisione è ben supportata dai dati molecolari e morfologici disponibili.
Un gran numero di potenziali candidati all'ordine Gruiformes è stato respinto da Sibley ed Ahlquist (1990) sulla base di studi sull'ibridizzazione DNA-DNA. Le loro ricerche portarono alla rimozione di Otididae, Eurypygidae, Rhynochetidae, Cariamidae, Mesitornithidae e Turnicidae dai Gruiformes. Gli Eurypygidae ed i Rhynochetidae erano più simili agli Ardeidae e vennero associati ad altri uccelli, tradizionalmente interpretati come Ciconiiformes o Charadriiformes, in un ordine Ciconiiformes allargato. I Mesitornithidae ed i Cariamidae vennero ritenuti più vicini ai Cuculiformes, ma gli Otididae non sembravano essere imparentati con nessun ordine esistente e per i Turnicidae non venne trovata una collocazione stabile.
Comunque, l'ibridizzazione DNA-DNA è spesso insufficiente per determinare meglio la filogenia di questi volatili; proprio per questo i «Ciconiiformes» di Sibley ed Ahlquist non vennero ritenuti un gruppo naturale. Malgrado questo, le famiglie che non si riteneva appartenessero a quest'ordine non vi appartengono per davvero, e perciò le presunte affinità con i Gruiformes devono essere considerate come errori di passaggio, come fecero giustamente notare Sibley e Monroe. La rimozione di questi taxa dai Gruiformes ha ottenuto il beneficio addizionale di permettere all'ordine di essere definito da una apomorfia morfologica, come detto prima.
Le analisi delle sequenze di DNA hanno permesso di classificare il pedionomo errante - ritenuto in passato come una quaglia tridattila aberrante dei Gruiformes - tra i trampolieri charadriiformi, come un parente delle jacane (Paton et al. 2003, Thomas et al. 2004, van Tuinen et al. 2004). Le stesse quaglie tridattile sono state trasferite nei Charadriiformes, ma formano un gruppo piuttosto distinto dagli altri membri di quell'ordine (van Tuinen et al., 2005; Paton & Baker, 2006).
Fain e Houde (2004) scoprirono che le famiglie poste fuori dai Gruiformes da Sibley ed Ahlquist non erano giustamente imparentate con essi. I loro dati indicano che possa esistere un clade eterogeneo di varie famiglie da loro indicato come Metaves, ma come questo gruppo sia organizzato all'interno non è noto con certezza. Per questo motivo, sulla base delle omoplasie molecolari i «Metaves» sembrano costituire uno pseudo-clade.
I seriema e le otarde sono forse gruppi basali di un clade che comprende gli «uccelli acquatici più evoluti», gli acquatici Neoaves, come i Procellariiformes ed i Ciconiiformes, ma non i Galloanserae.
ORDINE GRUIFORMES Sottordine Ralli Famiglia Rallidae (schiribille e ralli) Famiglia Heliornithidae (podiche e svassi del sole) Sottordine Grui Famiglia Gruidae (gru) Famiglia Aramidae (limpkin) Genere † Badistornis (Oligocene medio di Shannon County, USA) Genere Aramus Famiglia Psophiidae (trombettieri) Famiglia †Eogruidae (fossile) Famiglia †Ergilornithidae (fossile) Famiglie incertae sedis Famiglia †Parvigruidae (fossile) Famiglia †Songziidae (fossile) Famiglia †Gastornithidae (diatrima) (fossile) ? Famiglia †Messelornithidae (uccelli di Messel) Famiglia †Salmilidae (fossile) Famiglia †Geranoididae (fossile) Famiglia †Bathornithidae (fossile) Famiglia †Idiornithidae (fossile) ? Famiglia †Phorusrhacidae (uccelli del terrore) (fossile) ?
Altre famiglie che in passato venivano annoverate tra i Gruiformi hanno trovato, alla luce delle moderne conoscenze filogenetiche, altre collocazioni: la famiglia Mesitornithidae è oggi attribuita ad un ordine a sé stante, Mesitornithiformes. Eurypygidae (tarabuso del sole) e Rhynochetidae (kagu) sembrano costituire un distinto gruppo gondwaniano, che potrebbe comprendere anche gli estinti Aptornithidae della Nuova Zelanda, e vengono collocati nell'ordine Eurypygiformes. la famiglia Cariamidae è oggi attribuita all'ordine Cariamiformes. la famiglia Otididae è oggi attribuita all'ordine Otidiformes.
Quali siano le relazioni che intercorrono tra questi uccelli ed i mesite ed il nucleo dei Gruiformes è ancora ignoto. I gruiformi sono uno dei gruppi più antichi di uccelli moderni. I gruiformi ancestrali sono con tutta probabilità tra i sopravvissuti all'evento di estinzione Cretaceo-Terziario, circa 65 milioni di anni fa. Non si conoscono fossili di forme di gruiformi basali. Comunque, vi sono alcuni generi che non sono stati assegnati a famiglie note, i quali occupano una posizione più basale: Propelargus (Eocene superiore/Oligocene inferiore di Quercy, Francia) - cariamide o idornitide Rupelrallus (Oligocene superiore della Germania) - rallide? parvigruide? Probalearica (Oligocene superiore? - Pliocene medio della Florida, USA, Francia?, Moldavia e Mongolia) - gruide? Nomen dubium? "Gruiformes" gen. e sp. indet. MNZ S42623 (Miocene inferiore/medio di Otago, Nuova Zelanda) - Aptornithidae? Aramornis (Miocene medio di Snake Creek Quarries, USA) - gruide? aramide? Euryonotus (Pleistocene dell'Argentina) - rallide? Occitaniavis - cariamidi o idiornitidi, comprende Geranopsis elatus
Anche altri uccelli fossili più enigmatici vengono attribuiti a questo ordine, come la famiglia Laornithidae del Cretaceo superiore ed i seguenti taxa: Horezmavis (Cretaceo superiore del Kyzyl Kum, Uzbekistan) Telmatornis (Cretaceo superiore?) Eobalearica (Eocene superiore? del Ferghana, Uzbekistan) - gruidi? «Phasianus» alfhildae (Eocene superiore di Haystack Butte, USA) Talantatos (Eocene superiore del bacino di Parigi, Francia) Telecrex (Eocene superiore di Shara Murun, Mongolia) - rallidi? Aminornis (Oligocene inferiore del Rio Deseado, Argentina) - aramidi? Loncornis (Oligocene inferiore del Rio Deseado, Argentina) - aramidi? Riacama (Oligocene inferiore del Rio Deseado, Argentina) Smiliornis (Oligocene inferiore del Rio Deseado, Argentina) Pseudolarus (Oligocene inferiore - Miocene del Rio Deseado, Argentina) - gruiformi? Gnotornis (Oligocene superiore di Shannon County, USA) - aramidi? Anisolornis (Miocene medio di Karaihen, Argentina) - aramidi? Qianshanornis
Tassonomia
L'ordine Gruiformes comprende attualmente (maggio 2012) le seguenti famiglie:
Famiglia Aramidae Genere Aramus Aramus guarauna ()- aramo
Famiglia Gruidae Genere Balearica Balearica regulorum () - gru coronata grigia Balearica pavonina () - gru pavonina Genere Grus Grus leucogeranus - gru siberiana Grus canadensis () - gru canadese Grus vipio - gru dal collo bianco Grus antigone () - gru antigone Grus rubicunda () - gru brolga Grus virgo () - damigella di Numidia Grus paradisea () - gru del paradiso Grus carunculata () - gru caruncolata Grus japonensis () - gru della Manciuria Grus americana () - gru americana Grus grus () - gru cenerina Grus monacha - gru monaca Grus nigricollis - gru dal collo nero
Famiglia Heliornithidae Genere Podica Podica senegalensis () - rallo tuffatore africano. Genere Heliopais Heliopais personatus () - rallo tuffatore asiatico. Genere Heliornis Heliornis fulica () - rallo tuffatore americano.
Famiglia Psophiidae Genere Psophia Psophia crepitans - trombettiere dalle ali grigie Psophia leucoptera - trombettiere dalle ali pallide Psophia viridis - trombettiere dalle ali scure
Famiglia Rallidae Genere Himantornis Himantornis haematopus - rallo di Nkulengu. Genere Coturnicops Coturnicops exquisitus () - rallo di Swinhoe; Coturnicops noveboracensis () - rallo giallo; Coturnicops notatus () - rallo marezzato. Genere Micropygia Micropygia schomburgkii () - rallo ocellato. Genere Rallicula Rallicula rubra - rallina castana; Rallicula leucospila () - rallina striebianche; Rallicula forbesi - rallina di Forbes; Rallicula mayri - rallina di Mayr. Genere Rallina Rallina tricolor - rallina collorosso; Rallina canningi () - rallina delle Andamane; Rallina fasciata () - rallina zamperosse; Rallina eurizonoides () - rallina zampeardesia. Genere Anurolimnas Anurolimnas castaneiceps () - rallo testacastana. Genere Laterallus Laterallus viridis () - rallo caporossiccio; Laterallus fasciatus () - rallo bandenere; Laterallus melanophaius () - rallo fianchirossicci; Laterallus levraudi () - rallo fianchiruggine; Laterallus ruber () - rallo rossiccio; Laterallus albigularis () - rallo golabianca; Laterallus exilis () - rallo pettogrigio; Laterallus jamaicensis () - rallo nerastro; Laterallus spilonota () - rallo delle Galápagos; Laterallus leucopyrrhus () - rallo biancorosso; Laterallus xenopterus - rallo facciarossiccia. Genere Nesoclopeus Nesoclopeus poecilopterus † () - rallo alibarrate; Nesoclopeus woodfordi () - rallo di Woodford. Genere Gallirallus Gallirallus australis () - weka; Gallirallus calayanensis - rallo di Calayan; Gallirallus lafresnayanus - rallo della Nuova Caledonia;