Gli Afidi, detti anche pidocchi delle piante o gorgoglioni (Aphidoidea ), sono una superfamiglia di insetti fitomizi compresi nell'ordine degli Emitteri (o Rhynchota, sottordine Homoptera, sezione Sternorrhyncha).
Morfologia Gli afidi hanno un corpo tozzo e di piccole dimensioni, con capo e torace generalmente più piccoli dell'addome; il profilo assume una forma globosa e affusolata nella parte anteriore. L'esoscheletro è molle e delicato; gli afidi morti, infatti, è difficile che mantengano la forma del loro corpo. Mostrano spesso uno spiccato polimorfismo intraspecifico che rientra in genere nei casi di peciloginia (polimorfismo nell'ambito del sesso femminile), con individui alati e atteri. Più raramente il polimorfismo interessa anche il sesso maschile.
Il capo è provvisto di tre ocelli; gli occhi composti sono provvisti di un processo laterale portante tre ommatidi (detti occhi giovanili). L'apparato boccale è di tipo pungente-succhiante, con rostro, la cui base, come in tutti gli Sternorrinchi, è situata fra le coxe delle zampe anteriori. La morfologia delle antenne è un elemento di determinazione sistematica. In generale sono sottili e allungate, rivolte in alto e posteriormente, talvolta lunghe quanto l'intero corpo. Si compongono di 3-6 articoli, di cui i due prossimali sono piuttosto brevi, gli altri, formanti il flagello, sono visibilmente allungati. In genere hanno tre articoli le forme attere e sei quelle alate. L'antennomero terminale ha lo sviluppo maggiore ed è composto di una parte basale, di diametro uguale a quello degli altri antennomeri, e un prolungamento terminale sottile e allungato.
Ai fini tassonomici si riserva una particolare importanza alla presenza e al numero dei sensilli, presenti sulle antenne: presso l'apice della parte basale dell'ultimo antennomero, ovvero prima del prolungamento terminale, è presente un sensillo placoideo detto rhinario primario, di forma circolare, a volte ornato di peli; un secondo rhinario primario è presente presso l'apice del penultimo antennomero (in genere il quinto). Il secondo rhinario è invece assente nelle antenne composte solo di tre articoli. Nelle forme alate sono inoltre presenti altri sensilli, di minori dimensioni e di numero e forma variabili (circolari, ovali o trasversi); questi sono detti rhinari secondari e si localizzano sempre nell'ultimo segmento, presso il rhinario primario, e spesso anche nel quarto e quinto segmento. Le forme attere sono in genere prive di rhinari secondari oppure ne sono provviste sul terzo segmento.
Il torace si presenta ridotto e poco differenziato nelle forme attere; i suoi segmenti assumono un aspetto sostanzialmente simile a quella dei segmenti addominali, da cui si distinguono per le dimensioni minori e per la presenza delle zampe. Nelle forme alate, il protorace assume la forma di un collarino distinto dal capo, mentre il meso e il metatorace tendono a riunirsi in un'unica regione ben distinta dal protorace e dall'addome. Le zampe sono di tipo ambulatorio, relativamente lunghe e sottili, con tarsi formati da due segmenti.
Le ali, quando sono presenti, sono tutte membranose e hanno una venulazione semplificata, uniforme nella generalità degli afidi. Nell'ala anteriore è presente una sola grossa nervatura longitudinale, interpretata come la fusione della subcosta, della radio, della media e della cubito. Questa nervatura decorre parallelamente al margine costale e termina distalmente in uno pterostigma più o meno allungato. Posteriormente, da questa nervatura, si diramano le singole ramificazioni, così interpretate partendo dalla ramificazione terminale a quella prossimale: settore radiale (Rs), media (M), primo ramo della cubito (Cu1) e secondo ramo della cubito (Cu2). Il settore radiale è breve e parte dallo pterostigma. La media subisce invece due biforcazioni: dalla prima biforcazione si origina un ramo che a sua volta si biforca in R1 e R2, mentre quello posteriore resta indiviso e, pertanto, interpretato come fusione dei rami R3 e R4. Lo pterostigma è un'areola sclerificata, costituita dalla fusione della subcosta e del ramo del radio (R1). L'ala posteriore riprende la venulazione di quella anteriore ma sostanzialmente più semplificata, con assenza dello pterostigma e presenza di tre sole ramificazioni della nervatura principale (settore radiale, media e cubito).
La posizione delle ali in fase di riposo è caratteristica: infatti vengono ripiegate all'indietro e tenute verticali e combacianti, sollevate sopra l'addome. In apparenza sembra che gli afidi ripieghino le ali come le farfalle diurne, in realtà il margine costale è posizionato in basso. In sostanza si tratta perciò di un ripiegamento riconducibile a quello della maggior parte degli Omotteri, nei quali le ali sono in genere ripiegate a tetto sull'addome.
L'addome è tozzo, composto da 9 uriti. L'ultimo urite ha un processo posteriore, detto codicola, utilizzato per allontanare la melata. Sulla parte dorsale-laterale dell'addome, fra il quinto e il sesto urite, sono presenti due tubi, più o meno allungati, detti sifoni o cornicoli. In alcuni afidi i sifoni sono assenti oppure ridotti a semplici fori. I sifoni sono utilizzati come mezzo di difesa: in situazione di pericolo secernono una cera fluida che solidifica rapidamente invischiando l'apparato boccale o le zampe di un eventuale predatore. I sifoni emettono anche un feromone che ha la funzione di segnale chimico d'allarme.
L'ovopositore è in genere assente.
Anatomia e fisiologia L'aspetto anatomo-fisiologico più rilevante è l'assenza dei tubi malpighiani, perciò gli Afidi, tranne poche eccezioni, non dispongono di un proprio sistema escretore che provvede allo smaltimento dei cataboliti ammoniacali derivati dal metabolismo proteico. La funzione di detossificazione è svolta da batteri simbionti ospitati in un micetoma.
La nutrizione avviene a spese dei succhi di singole cellule parenchimatiche oppure a spese della linfa elaborata. In questo caso gli stiletti sono in grado di perforare i tessuti vegetali penetrando in profondità fino ai vasi floematici e iniettano la saliva necessaria a rendere più fluida la linfa. Questa passa lungo il canale alimentare per semplice risalita capillare, pertanto l'afide non deve esercitare alcuna forza di suzione. Questo aspetto è talvolta sfruttato dai ricercatori per prelevare campioni di linfa elaborata utilizzando afidi decapitati.
Genetica e riproduzione
Negli Afidi è particolarmente diffusa la partenogenesi di tipo apomittico (stabilità dei caratteri nella discendenza per assenza di meiosi). La riproduzione anfigonica, in genere, si alterna dopo un numero imprecisato di generazioni partenogenetiche. L'anfigonia non spiega da sola la notevole variabilità genetica degli afidi. Sulla base di osservazioni cariologiche, COGNETTI (1961), ha descritto una singolare forma di ricombinazione genica, detta endomeiosi, che spiegherebbe la variabilità genetica di questi insetti: prima della segmentazione del nucleo dell'uovo partenogenetico si verificherebbe l'appaiamento dei cromosomi omologhi con l'occorrenza di fenomeni di crossing over Abstract.. Sebbene i meccanismi non siano del tutto chiari, altre esperienze hanno messo in luce l'esistenza di meccanismi di variabilità genetica all'interno di una partenogenesi apomittica.
La determinazione del sesso si verifica nella prima divisione dell'uovo partenogenetico. Il corredo cromosomico delle femmine comprende due cromosomi sessuali, quello del maschio uno solo. La perdita di un cromosoma sessuale nel corso della prima divisione determina lo sviluppo di un maschio partenogenetico. Gli spermatozoi contengono sempre il cromosoma sessuale, pertanto le uova ottenute dalla riproduzione anfigonica sono sempre di sesso femminile.
Un altro aspetto peculiare del potenziale riproduttivo di molte specie di Afidi è la viviparità. Questo comportamento si riscontra nella famiglia degli Aphididae, mai in quelle degli Adelgidae e dei Phylloxeridae (famiglie tradizionalmente comprese nel gruppo degli Aphidoidea ovipara). Nelle specie vivipare, le femmine partenogenetiche sono dette virginopare e al loro interno si sviluppano gli embrioni di tre generazioni annidate. Questo comportamento richiede un notevole apporto energetico, garantito dall'eccezionale capacità di alimentarsi di questi insetti, e spiega l'elevato numero di generazioni che spesso caratterizza il ciclo degli afidi.
Sviluppo postembrionale e polimorfismo
Lo sviluppo postembrionale passa attraverso quattro stadi, con differenze marcate fra individui alati e atteri: negli alati si susseguono due stadi di neanide, uno di preninfa e uno di ninfa; in quelli atteri si passa attraverso quattro stadi di neanide. Le differenze morfologiche fra stadi giovanili e adulto, negli individui atteri, riguardano il numero di articoli delle antenne e la forma della codicola e dei sifoni.
Il polimorfismo è un carattere ricorrente negli afidi ed è associato all'eventuale complessità del loro ciclo. Al tipo normale, provvisto di ali, si affiancano forme attere che vanno interpretate come adattamento ad una fase specifica del ciclo. Le forme attere derivano dalla presenza di una quantità eccessiva di neotenina, l'ormone giovanile; al mancato sviluppo delle ali sono associati altri caratteri secondari che riguardano per lo più lo sviluppo degli occhi composti, delle antenne e la presenza degli ocelli.
A prescindere dai gradi di differenziazione polimorfica, talvolta portati all'estremo in alcune specie, per rigore schematico si possono distinguere alcuni tipi polimorfici fondamentali. Va precisato che fra questi tipi possono inserirsi polimorfismi intermedi che complicano ulteriormente, in senso morfologico ed etologico, la caratterizzazione di determinate specie. Fondatrici. Femmine attere nate da un uovo anfigonico. Si riproducono per partenogenesi. Virginopare. Femmine attere o alate, nate per partenogenesi. Le alate, dette anche migranti sono responsabili della propagazione della specie su differenti ospiti. Indipendentemente dal grado di meiotterismo, tutte le virginopare si riproducono per partenogenesi. Terminologie specifiche sono usate per differenziare funzionalmente le virginopare nate sull'ospite primario e sullo stesso apparato della fondatrice (fondatrigenie) o sull'ospite secondario o su apparati differenti da quello della fondatrice (virginogenie o esuli). Sessupare. Femmine attere o alate, nate per partenogenesi. La differenziazione morfologica ed etologica delle sessupare è estremamente variabile, secondo la specie, per cui all'interno di questa categoria si distinguono differenti tipi: Ginopare: femmine alate, si riproducono per partenogenesi generando femmine anfigoniche attere. Andropare: femmine attere, si riproducono per partenogenesi generando maschi (anfigonici) alati. Anfipare: femmine attere o alate, si riproducono per partenogenesi generando sia maschi che femmine, entrambi anfigonici e atteri. Femmine anfigoniche. Femmine attere, nate per partenogenesi. Si riproducono per anfigonia accoppiandosi con i maschi. Maschi. Individui alati o atteri, nati per partenogenesi.
Come detto in precedenza, fra i tipi descritti possono comparire forme intermedie che, oltre a presentare particolari morfologici e funzionali che le identificano, hanno un'etologia derivata per lo più da un adattamento a specifici ospiti o condizioni ambientali in generale. Va poi segnalata l'occorrenza di polimorfismi intermedi generati dalla relazione trofica con alcuni endoparassitoidi.
Sintesi carotenoidica