I trilobiti sono artropodi estinti che costituiscono la classe Trilobita. Esclusivi dell'era paleozoica, vivevano in ambiente marino e sono documentati dal Cambriano inferiore avanzato (a partire da circa 521 Ma), fino al tardo Permiano (circa 250 Ma). Il loro nome significa "a tre lobi", dalla loro caratteristica morfologica più evidente, ovvero la partizione longitudinale del corpo in tre lobi: uno assiale (mediano) o "rachis", e due pleurali (laterali)..
Sono forme generalmente di piccole e medie dimensioni: per la maggior parte da pochi millimetri a una decina di centimetri di lunghezza, eccezionalmente fino . I trilobiti sono dotati di un esoscheletro con morfologia complessa, in parte di natura organica e in parte composto da carbonato di calcio. Questi organismi, caratterizzati da una spiccata segmentazione metamerica, sono dotati di un capo differenziato (cephalon), in posizione anteriore, con occhi composti (che in qualche caso sono regrediti o assenti); di un torace (thorax) segmentato e articolato, e infine da un elemento posteriore a scudo (pygidium). Sono inoltre dotati di varie paia di appendici articolate (un paio per ogni segmento del corpo, o metamero), in parte con funzione di arti per la deambulazione e in parte di supporto a strutture branchiali..
Fino a oggi sono stati determinati circa generi e specie di trilobiti vissuti nei 270 milioni di anni circa della vita complessiva di questo gruppo. I trilobiti sono buoni fossili guida e hanno consentito, soprattutto per il Paleozoico Inferiore, la distinzione di varie province paleobiogeografiche. Sono caratterizzati da una evoluzione rapida, con variazioni vistose dei caratteri, che rendono molte specie di questo gruppo degli indicatori biostratigrafici di notevole importanza per la datazione delle rocce sedimentarie paleozoiche. Il loro valore stratigrafico è massimo nel Cambriano e nell'Ordoviciano..
Anatomia I trilobiti sono caratterizzati dalla tripartizione tra un segmento anteriore, il cephalon (capo),. un segmento mediano, thorax (torace), costituito tipicamente da vari segmenti metamerici (tergiti),. e un segmento posteriore, il pygidium, di forma generalmente subtriangolare o ellittica, costituito da alcuni tergiti saldati insieme.. Questo tipo di organizzazione è osservabile tanto nell'esoscheletro quanto nei rari casi in cui si rinvengono fossilizzate tracce significative delle parti molli.
Esoscheletro
Composizione e struttura L'esoscheletro dei trilobiti è costituito da una cuticola composta da una base organica di natura verosimilmente proteica, ma la cui struttura molecolare non è conservata ed è ridotta a una matrice carboniosa amorfa,Non sono mai state riscontrate tracce di aminoacidi o di chitina, la sostanza più comune nell'esoscheletro degli artropodi attuali e in molti gruppi fossili.. "rinforzata" da cristalli di carbonato di calcio, sotto forma di calcite a basso tenore di magnesio.. Questa cuticola consta di due o tre strati:..
strato interno: più spesso e composto da calcite microcristallina;Composta da un mosaico di cristalli microscopici. questo strato è a sua volta laminato, con lamine più ravvicinate nella zona interna e in quella esterna, e più spaziate nella zona mediana; strato esterno: più sottile e composto da cristalli di maggiori dimensioni, prismatici e allungati con l'asse maggiore perpendicolare alla superficie; talora si ha uno strato più esterno composto di fosfato di calcio (apatite).
Lo strato esterno prismatico ha una buona resistenza a sforzi compressivi ma una limitata resistenza a sforzi di tipo tensionale. Lo strato interno laminato, al contrario, ha maggiore resistenza agli sforzi tensionali. La combinazione dei due elementi risulta in una struttura che è allo stesso tempo flessibile e resistente..
La cuticola dei trilobiti è attraversata da canali tubolari di varia forma, i "pori-canali", che probabilmente supportavano “peli” (analoghi alle setae di molti artropodi attuali) collegati al sistema nervoso centrale tramite un nervo che decorreva entro il poro stesso. Analogamente agli artropodi attuali, questi organi avrebbero avuto una funzione sensoriale, permettendo all'animale di percepire vibrazioni o variazioni termiche e chimiche nell'acqua. I pori-canali sono più frequenti nei punti di maggiore convessità dell'esoscheletro, soprattutto nella zona ove l'esoscheletro si inflette passando dal lato dorsale a quello ventrale dell'organismo (la "duplicatura"), che era anche l'area maggiormente in contatto con il fondale marino, mentre si diradano nelle aree più appiattite e lontane dai margini. Questo particolare sembra confermare la funzione di organi di senso di queste strutture..
Inoltre, sono presenti spesso tubercoli di varia forma e struttura, caratterizzati da una cavità interna, a sua volta connessa alle superfici interna ed esterna dell'esoscheletro da fasci di pori-canali. L'insieme di queste strutture costituiva probabilmente speciali organi di senso, dalle funzioni ancora non chiarite. Talvolta questi elementi tendono a raggrupparsi in settori particolari dell'esoscheletro (soprattutto sul cephalon), e in tal caso sono definiti "pseudotubercoli".
L'esoscheletro dei trilobiti è molto variabile dal punto di vista morfologico, anche se gli elementi fondamentali sono presenti con notevole continuità durante tutta la storia del gruppo. Le variazioni e le tendenze evolutive riguardano soprattutto i dettagli morfologici del cephalon (sviluppo di ornamentazione e spine, riduzione della piastra rostrale) e del pygidium (tendenza all'ingrandimento dello stesso con passaggio da forme micropige e isopige), l'estensione e la conformazione della superficie visuale ("occhi"), il numero e la conformazione dei segmenti del thorax, lo sviluppo della capacità di arrotolamento, la presenza o meno di tutti e tre i segmenti di spine e altri tipi di elementi di ornamentazione...
L'esoscheletro è caratterizzato in generale dalla suddivisione in segmenti (tergiti), composti da un elemento assiale (anello assiale) e da due elementi laterali (pleure) articolati all'anello; si tratta di un'organizzazione a segmenti metamerici. Il cephalon e il pygidium derivano in realtà dalla fusione di diversi tergiti, come si vede in molte forme dalla presenza su questi due elementi di solchi la cui disposizione evidenzia l'originaria ripartizione in anelli assiali e pleure; sul "cephalon" l'originaria segmentazione è visibile soprattutto sulla parte assiale ("glabella") nelle forme primitive e tende a diminuire e a scomparire nelle forme derivate.. Nei rari casi in cui sono presenti tracce delle parti molli dell'organismo, si riscontra inoltre la presenza di arti anche nella parte ventrale della regione cefalica (appendici cefaliche) e pigidiali (appendici pigidiali), evidenziando un'organizzazione tipicamente metamerica in cui gli organi sono replicati in ogni segmento..
Cephalon
Il cephalon costituisce la parte anteriore dell'esoscheletro: è composto da una grande placca, più o meno rilevata, a forma di scudo, con contorno variabile da semicircolare-semiellittico a poligonale, composta da diversi segmenti fusi tra loro..
Il lato dorsale del cephalon è caratterizzato da un rigonfiamento assiale, la glabella, fiancheggiata ai due lati da aree maggiormente depresse definite "gene" (genae).Dal latino gena (plur. genae): guancia La glabella è delimitata lateralmente da due solchi assiali, anteriormente dal solco preglabellare e posteriormente da un anello occipitale..
Spesso si osservano solchi trasversali (solchi glabellari) che costituiscono la traccia della segmentazione originaria. In alcune forme la glabella termina prima del margine frontale del cephalon, e in tal caso si ha un'area frontale depressa; in altre la glabella è espansa fino al margine frontale..
Le gene sono le regioni comprese tra la glabella e i margini laterali del cephalon, di solito di forma sub-triangolare, che presentano spesso un angolo pronunciato (angolo genale) al passaggio dal margine laterale a quello posteriore del cephalon; in diversi casi, l'angolo genale si prolunga in una spina genale.. In alcune forme si sviluppano spine anche in corrispondenza del margine posteriore e di quello laterale e anteriore. Nella maggior parte dei casi, queste due aree sono caratterizzate dalla presenza di suture facciali (strette fessure lineari che attraversano lo spessore dell'esoscheletro). Questi lineamenti corrispondono a zone del tegumento scarsamente mineralizzate, che costituiscono linee di debolezza. Il loro scopo era di facilitare, fendendosi con maggiore facilità, l'uscita dell'organismo dall'exuvia (il vecchio esoscheletro) durante la muta, cui questi organismi erano soggetti durante la crescita come tutti gli artropodi. Le suture facciali dividono le gene in due parti distinte:.
fixigene (fixigenae) o guance fisse: la parte interna alle suture facciali, solidale alla glabella; librigene (librigenae) o guance libere: le aree esterne alle suture facciali, di forma semilunata, che sorreggono gli occhi.
L'insieme della glabella e delle fixegene costituisce il cranidio. Le suture facciali sono costituite da due linee speculari che decorrono a partire dal margine anteriore del cephalon fino al limite interno dell'occhio e successivamente possono terminare in tre modi diversi, per i quali si distinguono tre tipi di suture:
sutura opistoparia, che a partire dall'occhio termina sul margine posteriore del cephalon: è il tipo più frequente, presente fin dal Cambriano; tipica dei Redlichiida più avanzati, di Corynexochida, Lichida, Odontopleurida e della maggior parte degli Ptychopariida; sutura gonatoparia, che termina in corrispondenza dell'angolo genale, esclusiva di alcune famiglie dell'ordine Phacopida; sutura proparia, che termina sul margine laterale anteriore del cephalon: è tipica delle forme più avanzate (Phacopida).
I più antichi trilobiti documentati, appartenenti al sottordine Olenellina (Fritzaspis, Eofallotaspis, ProfallotaspisOrdine Redlichiida, sottordine Olenellina, superfamiglia Fallotaspidoidea.. del Cambriano inferiore sono però privi di suture facciali, che sembrano comparire immediatamente dopo nel record stratigrafico. Inoltre, l'eccezione più importante a livello dell'intero gruppo è costituita dalla maggior parte dei rappresentanti dell'ordine Agnostida, forme peculiari prive di occhi e di librigene (e quindi di suture facciali).. Negli altri ordini riportati sopra, le suture sono comunque presenti nella maggior parte dei casi, ma eccezionalmente possono essere ridotte o assenti. Le suture facciali rivestono una notevole importanza diagnostica a livello tassonomico..
L'apparato visivo è costituito da due occhi, di solito separati (anche se eccezionalmente possono confluire in un'unica struttura), spesso costituiti da protuberanze oculari in qualche caso modificate in peduncoli oculari. Gli occhi sono tipicamente di forma semilunata o reniformi, suddivisi longitudinalmente dalla sutura facciale in una zona palpebrale, collegata alla fixigena, e in una zona visuale (costituita dall'effettiva superficie visiva), collegata alla librigena. Possono essere di due tipi:.
composti (olocroici): il tipo più comune, composti da un numero variabile di lenti (da un centinaio a diverse migliaia) esagonali, piano-convesse o biconvesse, ricoperte da una membrana traslucida continua (la cornea); aggregati (schizocroici): composti da un numero minore di lenti rispetto al precedente (da poche unità fino ad alcune centinaia), ognuna ricoperta da una propria cornea e separati da una spessa parete (sclerotica); ristretti all'ordine Phacopida.
Passando alla regione ventrale, il tegumento del cephalon si inflette in un lembo più o meno ampio, detto "duplicatura". Sono presenti almeno due elementi (sterniti), variamente sviluppati:. piastra rostrale: situata in posizione anteriore, costituisce la parte frontale della duplicatura;