Lapparato visivo dei vertebrati è formato da due organi esterni pari e simmetrici posti nella regione anteriore della testa, gli occhi, considerati come un'appendice dell'encefalo, sia per derivazione embriologica, sia per una serie di correlazioni funzionali, come la capacità integrativa propria delle strutture nervose, che si ritrova a livello della retina. L'apparato visivo nel suo insieme è un sistema di elaborazione specializzato formato da un insieme di zone cerebrali diverseSemir Zeki,La visione dall'interno. Arte e cervello, tit. or.Inner Vision.An Exploration of Art and the Brain, 1999, trad.it Paolo Pagli e Giovanna De Vivo, Torino, 2003, Bollati Boringhieri, pag 82, ISBN 88-339-1471-2.
Considerazioni preliminari Alla fine del 1600 William Molyneux pose la questione: se una persona nata cieca avesse potuto riacquistare la vista avrebbe potuto riconoscere gli oggetti con il nuovo senso? Oggi sappiamo che adeguate tecniche operatorie che possono risolvere i problemi oculari, se eseguite a molti anni dalla nascita, danno risultati deludenti in quanto le aree cerebrali non hanno sviluppato un'educazione visiva.
Ciò che ogni essere vivente vede è il frutto dell'elaborazione centrale di informazioni provenienti dalle retine a confronto con le esperienze precedenti. Queste vengono "pesate e smistate" dal lobo occipitale (in particolare dalle aree di Brodmann nn. 17, 18 e 19), arricchite di significato e interfacciate con le altre informazioni dalle aree associative. Si avrà infine un'immagine tridimensionale, che corrisponde a suoni, sensazioni ed emozioni.
Tutto ciò che “noi vediamo” è il frutto della luce riflessa dagli oggetti, passata attraverso le pupille, distorta e ribaltata dai mezzi diottrici oculari e proiettata sulla superficie curva bidimensionale della retina, che si comporta come un trasduttore tra l'energia dei fotoni e il segnale trasmesso tramite potenziali d'azione. La retina, inoltre, è in grado di percepire colori e di dare informazioni precise e accurate riguardo allo spazio che ci circonda solo nella fovea. Inoltre, le retine di entrambi gli occhi hanno un punto cieco, dove l'immagine non può essere percepita. Tuttavia, non percepiamo un'immagine frammentata, distorta o bidimensionale: poiché è necessario un processo integrativo ed elaborativo che gestisce le innumerevoli informazioni provenienti dalla retina. Questi processi sono svolti dal cervello, il vero e proprio organo della visioneSemir Zeki, La visione dall'interno. Arte e cervello, tit. or.Inner Vision.An Exploration of Art and the Brain, 1999, trad.it Paolo Pagli e Giovanna De Vivo, Torino, 2003, Bollati Boringhieri, ISBN 88-339-1471-2, cap. 3 L'illusione di "vedere con gli occhi".
Per comprendere come il cervello operi nei processi visivi, basta soltanto considerare le cosiddette illusioni ottiche quali il triangolo di Kanizsa, le figure di Muller-Lyer o di Edgar Rubin. Queste illusioni mettono in luce il ruolo centrale del cervello come centro della visione: costruisce l'immagine secondo i propri canoni, sfrutta oggetti nel campo visivo per ricavare informazioni su altri (si pensi alla prospettiva; la visione su una stessa immagine di due persone, una più piccola e una più grande, fa concludere che quella più grande si trovi più vicina a noi e viceversa), analizza le profondità prendendo per assunto che la luce provenga dall'alto, così da far percepire una semisfera più chiara in basso che in alto come una semisfera concava e nel caso contrario convessa.
Il cervello costruisce quindi l'immagine visiva con un processo attivo, e non passivo come ritenuto per millenni, in accordo con le moderne teorie sulla percezione e della Psicologia della Gestalt.
Anatomia e Fisiologia L'apparato visivo è formato da:
Occhio ed annessi; Nervo ottico; Tratto ottico; Pretetto, Ganglio ciliare, Nucleo oculomotore accessorio (di Edinger-Westphal), vie ortosimpatiche e parasimpatiche; Collicolo superiore; Corpo genicolato laterale; Radiazioni ottiche o calcarine; Corteccia visiva, che si divide in primaria, secondaria e terziaria; Corteccia associativa, teorizzata da Paul Flechsig nel 1907.
Verranno in seguito analizzati in termini fisiologici tutti gli organi elencati.
Occhio
Coni e bastoncelli
Neurotrasmettitori e Neuropeptidi RetiniciNeurotrasmettitoriGlutammato Principale neurotrasmettitore retinico, utilizzato dalla maggior parte delle cellule.GABA Secreto da pochi tipi di cellule orizzontali ed amacrine.Glicina Secreto da cellule orizzontali ed amacrine; anche bipolari.Dopamina Secreto da cellule amacrine A18Acetilcolina Secreto da alcune cellule amacrine. Le cellule gangliari Y hanno recettori muscarinici e recettori nicotinici. NeuropeptidiSostanza P Si trova in un tipo di cellule amacrine e nelle cellule gangliari.Somatostatina Si trova in alcune cellule amacrine e in neuroni di associazione di Cajal.CRH È contenuto in cellule amacrine, probabilmente le stesse che secernono anche somatostatina.VIP Il peptide vaso attivo intestinale è prodotto da una popolazione di cellule amacrine A12.Neuropeptide Y Si ritrova in alcune cellule Amacrine responsabili dei circuiti ON e OFF. </div> Per la struttura microscopica della retina si rimanda all'anatomia; in questa sede verranno presi in considerazione coni, bastoncelli, cellule amacrine, cellule orizzontali, cellule bipolari e cellule gangliari e i rapporti reciproci necessari alla comprensione dei meccanismi di modulazione e trasmissione del segnale luminoso.Qui a fianco sono riportate le diverse sostanze che trasducono le informazioni che si generano nei coni e nei bastoncelli. Questi ultimi hanno il compito di "tradurre" il segnale luminoso in segnale elettrico e sono, dopo l'epitelio pigmentato (formato da melanociti ricchi di pigmento scuro in grado di fare da camera oscura), le cellule più esterne (più lontano dal centro) dell'occhio. Inoltre, di tutto il recettore, solo l'articolo esterno (segmento cellulare più esterno) è in grado di recepire l'energia luminosa. Di seguito sono riportate delle nozioni utili da tener presente per la comprensione dei fenomeni descritti successivamente.
Nell'articolo esterno dei bastoncelli sono presenti numerosi dischi membranosi che galleggiano nel citoplasma, dove viene espressa una proteina di membrana a 7 segmenti, l'opsina. L'opsina contiene il retinale; il complesso opsina-retinale viene detto rodopsina. La stessa cosa nei coni, dove però i dischi membranosi non sono galleggianti, ma sono dipendenze della stessa membrana cellulare. Al buio, il retinale della rodopsina è in conformazione 11-cis; se colpito da un fotone, può diventare retinale tutto-trans. Questo composto è in grado di cambiare la conformazione sterica della opsina, che così attivata, può attivare molte proteine G dette trasducine, le quali sono in grado di attivare molte GMP-ciclico fosfodiesterasi, enzimi che idrolizzano in 5'-GMP un'enorme quantità di GMP-ciclico (cGMP). Dunque, se c'è luce, la concentrazione plasmatica di cGMP diminuisce criticamente.
Nell'articolo esterno sono presenti numerosi canali per il sodio e per il calcio. Se questi canali sono aperti nel citoplasma ci sarà una notevole concentrazione di questi soluti, mantenuta tuttavia adeguata dalla pompa sodio-potassio e da pompe per il calcio che lo estrudono costitutivamente. Se i canali del sodio/calcio sono aperti, allora la conduttanza specifica per questi ioni è alta: questo è il motivo per cui in un cono o bastoncello il potenziale di riposo di membrana (di riposo, ovvero al buio, non stimolato) è più depolarizzato che in un normale neurone (-40mV). Al buio, dunque, la cellula sarà ricca di sodio e di calcio; quest'ultimo ione è il principale responsabile dell'esocitosi delle vescicole contenenti glutammato. È importante inoltre sottolineare che questi canali per il sodio/calcio, al buio, sono mantenuti aperti dal legame con il GMP ciclico che si lega nel lato citosolico del canale e che sia al buio che alla luce sono presenti nell'articolo interno un gran numero di canali per il potassio sempre aperti, che garantiscono una corrente uscente di potassio costante.
Dunque, se arriva luce nei coni e nei bastoncelli allora ci sarà molto meno cGMP nella cellula. Tanto meno cGMP ci sarà nella cellula tanti meno canali per il sodio/calcio saranno aperti. In presenza di luce, pertanto, i canali per il sodio/calcio tenderanno a chiudersi. La chiusura dei canali per il sodio/calcio comporta una serie di conseguenze innescate dal crollo della conduttanza specifica per questi ioni. Tuttavia la conduttanza del potassio rimarrà costante e garantirà una corrente uscente continua. Questo porta ad una iperpolarizzazione del recettore, il quale passerà da -40 mV a -75 mV, potenziale al quale il recettore non secerne neurotrasmettitore.
In conclusione, i recettori della retina sono cellule del tutto particolari che, a differenza della maggior parte dei neuroni, trasmettono il segnale come uno stimolo elettrotonico iperpolarizzante invece che depolarizzante. Dunque, se si ha iperpolarizzazione, si ha segnale.
Adattamento Se si passa da una stanza molto buia, ad una stanza molto illuminata, si ha il fenomeno dell'abbagliamento, che di solito dura pochi secondi. Tuttavia, è stato spiegato che uno stimolo luminoso provoca una iperpolarizzazione. È logico pensare che, passando da una stanza buia ad una stanza molto illuminata, ci sarà una iperpolarizzazione massiva di tutti i fotorecettori, che a questo punto non potranno più iperpolarizzarsi ulteriormente e trasmettere, ad esempio, i particolari della stanza, cosa notoriamente non vera. Infatti, mentre siamo abbagliati, hanno luogo una serie di eventi che ci permettono di distinguere ulteriori particolari. In primo luogo, un riflesso parasimpatico, successivamente descritto, fa restringere la pupilla, ostacolando l'eccessiva entrata di luce.
In secondo luogo, si ha un fenomeno di adattamento cellulare, dato che:
in un recettore, la guanilato ciclasi, che catalizza la formazione di cGMP, è inibita dal calcio; in un recettore, la cGMP-fosfodiesterasi, che catalizza la formazione di GMP, è favorita dal calcio; in un recettore colpito da stimolo luminoso, si chiudono i canali del sodio/calcio. Questi minerali tuttavia vengono estrusi attivamente dal citosol per opera di pompe specifiche. Quindi, la stimolazione luminosa fa abbassare la concentrazione citosolica di sodio e calcio.
Dunque, date queste premesse, se un recettore è illuminato, la concentrazione di calcio diminuisce. Se la concentrazione di calcio diminuisce, la concentrazione di cGMP aumenta, poiché si riattiva la guanilato ciclasi e si inibisce la cGMP-fosfodiesterasi. Se la concentrazione di cGMP aumenta, allora si riaprono i canali per il sodio/calcio, depolarizzando la cellula. Questa depolarizzazione verso il potenziale di riposo di -40 mV, rende possibile una nuova stimolazione iperpolarizzante e dunque i recettori possono ritornare a segnalare, ad esempio, i dettagli di una stanza molto illuminata.
Cellule gangliari e la rete degli interneuroni L'iperpolarizzazione di coni e bastoncelli, dovuta allo stimolo luminoso, porta alla cessazione della secrezione di glutammato, per il quale cellule più interne e in sinapsi con gli stessi coni o bastoncelli, le cellule bipolari, hanno recettori di membrana.
Nelle cellule bipolari, non si ha ancora potenziale d'azione e l'impulso elettrico, iperpolarizzante o depolarizzante, generato dai canali sensibili al glutammato, viene condotto elettrotonicamente.
Se una cellula bipolare viene depolarizzata, essa secernerà neurotrasmettitori eccitatori alle cellule gangliari, poste più internamente, nelle quali si genererà il potenziale d'azione.
Cellule gangliari