Archelon (il cui nome significa "prima/antica tartaruga") è un genere estinto di tartaruga marina vissuta nel Cretaceo superiore (Campaniano- Maastrichtiano), in quelle che oggi sono le Pierre Shale, in Dakota del Sud.
Il genere contiene una singola specie, ossia A. ischyros, che rappresenta la più grande tartaruga mai documentata, il cui esemplare più grande conosciuto misura 4,60 metri (15 piedi) dalla testa alla coda, 4 metri (13 piedi) da pinna a pinna, per un peso di 2.200 kg (4.900 libbre). In passato, il genere conteneva anche le specie A. marshii e A. copei, sebbene entrambe siano state riassegnate rispettivamente a Protostega e Microstega. Il genere fu nominato nel 1895 dal paleontologo americano George Reber Wieland sulla base di uno scheletro rinvenuto in Dakota del Sud, inserendolo nella famiglia Protostegidae, una famiglia di tartarughe marine estinte. La tartaruga liuto (Dermochelys coriacea) una volta era considerata la sua parente vivente più stretta, ma ora si ritiene che Protostegidae sia un lignaggio completamente separato da qualsiasi tartaruga marina vivente.
Archelon possedeva un carapace coriaceo invece del guscio duro della maggior parte delle tartarughe marine odierne. Il carapace potrebbe essere stato caratterizzato da una fila di piccole creste ognuna con una punta alta 2,5-5 centimetri (1-2 pollici). Archelon possedeva un becco particolarmente uncinato e le fauci erano perfettamente adattate alla frantumazione, quindi è probabile che la sua dieta consistesse in crostacei e molluschi dal guscio duro, cacciandoli mentre si muoveva lentamente sul fondale marino. Il suo becco sarebbe stato anche in grado di tagliare la carne, e l'animale era in grado di raggiungere una discreta velocità grazie alle sue grandi pinne, rendendolo un possibile predatore dell'oceano aperto. Abitava la parte settentrionale del mare interno occidentale, un'area il cui clima era più rigido, in cui vivevano anche plesiosauri, mosasauri ed hesperornithiformi. La sua estinzione potrebbe essere stata dovuta al restringimento del suo habitat, l'aumento di predatori per le uova e dei piccoli, o l'eccessivo raffreddamento del clima.
Descrizione
L'olotipo di Archelon misura 3,52 metri dalla testa alla coda, con la testa che da sola misura 60 centimetri, il collo 72 centimetri, l'insieme delle vertebre toraciche 1,35 metri, il sacro 15 centimetri e la coda 70 centimetri. Il più grande esemplare noto, soprannominato Brigitta, misura circa 4,60 metri (15 piedi) dalla testa alla coda, e 4 metri (13 piedi) da pinna a pinna, e in vita avrebbe raggiunto un peso di circa 2.200 kg (4.900 kg libbre).
Archelon possedeva una testa distintamente allungata e stretta. Aveva un becco adunco ed uncinato che probabilmente era ricoperto da una guaina cheratinosa in vita, in modo simile al becco dei moderni rapaci. Tuttavia, la parte posteriore del becco è piuttosto smorzata e poco tagliente rispetto alle odierne tartarughe marine. Gran parte della lunghezza della testa deriva dalla premascella allungata, ossia la parte anteriore del becco, e dalla mandibola. Le ossa giugali, le ossa delle guance, a causa della testa allungata, non proiettano come fanno nelle altre tartarughe marine. Le narici sono allungate e poggiano sulla parte superiore del cranio, leggermente posizionate in avanti, e sono insolitamente orizzontali rispetto alle altre tartarughe marine. Le ossa giugali (zigomi) sono arrotondate rispetto a quelle triangolari delle altre tartarughe marine. L'osso articolare, che formava l'articolazione della mascella, era probabilmente pesantemente incassato nella cartilagine. La mascella probabilmente si muoveva in un movimento martellante.
L'olotipo di Archelon presenta solo cinque vertebre cervicali, sebbene sia probabile che il collo fosse costituito da otto vertebre; le vertebre sono a forma di X, concave nel lato anteriore e convesso sul lato opposto; la loro struttura indica che i muscoli del collo dovevano essere molto forti. Sono state rinvenute dieci vertebre toraciche, che aumentano di dimensioni fino alla sesta, dopodiché diminuiscono rapidamente in dimensioni, e hanno poca connessione con il carapace. Le tre vertebre del sacro sono corte e piatte. Probabilmente, la coda era composta da diciotto vertebre; le prime 8-10 (probabilmente localizzate nella stessa area del carapace) presentavano archi neurali, mentre le restanti vertebre non ne avevano. La coda dell'animale era molto mobile, e si pensa che la coda fosse in grado di piegarsi ad un angolo di circa 90° orizzontalmente.
L'omero è proporzionalmente massiccio, mentre il radio e l'ulna sono corti e compatti, indicando che l'animale in vita aveva pinne molto grandi e forti. Le pinne, in vita, dovevano avere un'estensione compresa tra i 490 e i 610 centimetri (16-20 piedi). I segni sulle ossa degli arti indicano una rapida crescita dell'animale, molto simile ai ritmi di crescita della tartaruga liuto, la tartaruga dalla crescita più rapida conosciuta, i cui giovani hanno un tasso di crescita medio di 8,5 centimetri (3,3 pollici) all'anno.
Carapace
Il carapace comprende su entrambi i lati otto neuralia (le placche più vicine alla linea mediana) e nove pleuralia (le placche che collegano la linea mediana alle costole). Le placche del carapace sono per lo più uniformi nelle dimensioni, con l'eccezione delle due coppie di placche corrispondenti all'ottava vertebra toracica che sono più piccole delle altre, e la placca pygale più vicina alla coda che è più grande. Archelon presentava dieci paia di costole e, come la tartaruga liuto, ma a differenza delle altre tartarughe marine, la prima costola non incontra la prima pleura. Come nelle tartarughe marine, la prima costola è notevolmente più corta della seconda, in questo caso tre quarti della lunghezza. Le costole dalla seconda alla quinta vertebra si proiettano ad angolo retto rispetto alla linea mediana e, nell'olotipo, misurano ciascuna 100 centimetri (3,3 piedi). Una costola aumenta di spessore nella direzione verticale distalmente, man mano che si allontana dalla linea mediana, e le costole sono relativamente più grandi e meglio sviluppate di quelle delle tartarughe marine. Le nervature dalla seconda alla quinta, nell'olotipo, hanno uno spessore di 2,5 centimetri (0,98 pollici) e terminano con uno spessore compreso tra 4-5 centimetri (1,6-2,0 pollici).
La nevralgia e la pleuralia formano suture altamente irregolari e simili a dita dove si incontrano, e una placca può essere stata distesa sull'altra piastra mentre l'osso era ancora in sviluppo e malleabile. La nevralgia e la pleuralia, le porzioni ossee del carapace, sono particolarmente sottili e le costole, in particolare la prima costola e la cintura scapolare, sono insolitamente pesanti e potrebbero aver dovuto sostenere uno sforzo extra per compensare, una condizione osservata anche nelle antiche tartarughe ancestrali. Archelon possedeva strutture osteosclerotiche, dove l'osso è denso e pesante, che probabilmente utilizzava come zavorra in vita simile alle ossa degli arti di balene e altri animali oceanici.
Il carapace, in vita, presentava probabilmente una fila di creste lungo la linea mediana sopra la regione del torace, forse per un totale di sette creste, in cui ogni cresta raggiungeva un picco di 2,5-5 centimetri (1-2 pollici). In assenza di collo agganciato al carapace e piastre pleuriche saldamente congiunte, la pelle sopra il carapace era probabilmente spessa, forte e coriacea per compensare e sostenere adeguatamente la cintura scapolare. Lo stesso tipo di carapace è osservabile nella moderna tartaruga liuto. Il materiale spugnoso è simile alle ossa osservate nei vertebrati che vivono in mare aperto, come delfini o ittiosauri, e, probabilmente, era anche un adattamento per ridurre il peso complessivo.
Piastrone
Il piastrone della tartaruga, la parte inferiore del carapace, comprende, dall'apice alla coda, l'epipiastrone, l'entopiastrone, che è piccolo e incuneato tra il primo e l'hyopiastrone, l'ipopiastrone e infine lo xiphipiastrone. Il piastrone, nel suo insieme, è spesso, e misura, in un esemplare descritto nel 1898, circa 2,10 metri (7 piedi). A differenza del carapace, presenta striature su tutta la superficie.
Nei protostegidi, l'epipiastrone e l'entopiastrone sono fusi insieme, formando una singola unità chiamata "entepipiastrone" o "parapiastrone". Questo entepipiastrone è a forma di T, a differenza degli entopiastroni a forma di Y di altre tartarughe. Il bordo superiore della T si arrotonda tranne che al centro, dove presenta una piccola proiezione. Il lato esterno è leggermente convesso e si piega leggermente al di fuori del corpo. Le due estremità della T si appiattiscono, diventando sempre più sottili man mano che si allontanano dal centro.
Una cresta spessa e continua connette l'hyopiastrone, hypopiastrone e xiphipiastrone. L'hyopiastrone presenta un gran numero di spine che si proiettano lungo tutta la circonferenza. L'hyopiastrone è leggermente ellittico e diventa più sottile man mano che si allontana dal centro prima che le spine eruttino. Le spine crescono spesse e strette verso la parte centrale. Le spine da 7 a 9 che sporgono verso la testa sono corte e triangolari. Le 6 spine centrali sono lunghe e sottili. Le ultime 19 spine sono piatte. Non ci sono segni che indichino il contatto con l'entepipiastrone. L'ipopiastrone è simile all'hyopiastrone, se non per un numero più elevato di spine, per un totale di 54. Lo xiphipiastrone è a forma di boomerang, una caratteristica primitiva in contrasto con quello dritto delle tartarughe moderne.
Tassonomia Storia della scoperta
L'esemplare olotipico, YPM 3000, venne raccolto nel 1895, nelle Pierre Shale lungo il fiume Cheyenne, nella Contea di Custer, Dakota del Sud, in terreni risalenti al tardo Campanianoo, dal paleontologo americano George Reber Wieland, e descritto da quest'ultimo l'anno successivo sulla base di uno scheletro per lo più completo, ma sprovvisto di cranio. L'esemplare venne nominato Archelon ischyros, il cui nome generico significa, in greco antico, ἀρχη/arkhe ossia "primo/antico", e chελώνη/chelone ossia "tartaruga". Il nome specifico, ischyros deriva invece da ἰσχυρός/ischyros ossia "potente". Wieland inserì l'animale all'interno della famiglia Protostegidae, che all'epoca comprendeva solo i più piccoli Protostega e Protosphargis. Quest'ultimo è ora stato riclassificato nella famiglia Cheloniidae. Un secondo esemplare, un teschio, fu scoperto nel 1897 nella stessa regione.
Nel 1900 Wieland descrisse una seconda specie, A. marshii, da resti raccolti nel 1898 dal paleontologo americano Othniel Charles Marsh, a cui si riferisce il nome specifico, sulla base del fatto che la parte inferiore del carapace (piastrone) era più spessa e l'omero era più dritto. Tuttavia, nel 1909, Wieland lo riclassificò come Protostega marshii. Nel 1902, un terzo esemplare per lo più completo fu raccolto lungo il fiume Cheyenne. Nel 1953 il paleontologo svizzero Rainer Zangerl divise Protostegidae in due famiglie: Chelospharginae e Protosteginae; alla prima furono assegnate Chelosphargis e Calcarichelys e mentre alla seconda Archelon e Protostega. Nello stesso studio, Protostega copei dal Kansas, descritta per la prima volta da Wieland nel 1909 e nominata in onore di Edward Drinker Cope, che per primo eresse la famiglia Protostegidae, fu riclassificata al genere Archelon, come A. copei. Tuttavia, nel 1998, A. copei fu trasferita al nuovo genere, Microstega, come M. copei. Nel 1992, un quarto e il più grande esemplare finora recuperato, soprannominato "Brigitta", venne ritrovato nella contea di Oglala Lakota, nel Dakota del Sud. L'esemplare oggi risiede nel Museo di storia naturale di Vienna.
Nel 2002 un quinto esemplare, uno scheletro parziale, è stato scoperto nelle Pierre Shale del North Dakota, lungo il fiume Cheyenne vicino a Cooperstown.
Evoluzione