Campanula (Campanula L., 1753) è un genere di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Campanulaceae (sottofamiglia Campanuloideae), dall'aspetto di erbacee annuali, biennali o perenni dal tipico fiore a forma di campana.
Etimologia Il nome del genere deriva dalla forma a campana del fiore; in latino il vocabolo significa piccola campana. Dai documenti risulta che il primo ad usare il nome botanico di “Campanula” fu il naturalista belga Rembert Dodoens, vissuto fra il 1517 e il 1585. Tale termine comunque era in uso già da tempo, anche in versioni locali, in molte lingue europee: nel francese arcaico queste piante venivano chiamate “campanelles” (oggi “campanules” o “clochettes”), in tedesco vengono dette “Glockenblumen”, in inglese “bell-flower” o “Blue-bell”, in italiano “campanelle”.Dal punto di vista scientifico il nome del genere fu pubblicato per la prima volta da Carl von Linné (1707–1778), biologo e scrittore svedese, considerato padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, in "Species Plantarum – 1:. 163 1753" del 1753.
Descrizione Il portamento:
Le specie del genere Campanula sono piante erbacee, raramente legnose, normalmente perenni (esistono anche quelle annuali e bienni), alte da pochi centimetri (5 cm) fino a 2 m con portamento variabile da specie a specie. Quasi tutte contengono delle sostanze lattiginose....
Radici Le radici sono quasi sempre grosse, rizomatose, ricche di lattice; spesso sono commestibili.
Fusto Il fusto in genere è eretto, non molto foglioso e poco ramoso; quasi sempre è pubescente e a volte può essere tomentoso (raramente glabro).
Foglie Le foglie:
Foglie basali: le foglie radicali sono più grandi di quelle cauline e sono più lungamente picciolate; spesso hanno un portamento a rosetta; a volte sono transitorie (non persistenti alla fioritura). Il margine della foglia può essere intero o dentato. Foglie cauline: a disposizione alterna lungo il fusto, generalmente sono più strette e con forme differenti rispetto alle radicali; verso la parte alta del fusto diventano progressivamente sessili, a volte anche amplessicauli.
Infiorescenza Infiorescenza:
L'infiorescenza è ricca di fiori colorati di bianco, celeste, rosa-lilla, viola-blu, giallo, sessili o peduncolati, solitari o riuniti in racemi (lassi o densi) o spighe generalmente terminali. A volte si presentano in capolini privi di brattee.
Fiori I fiori:
I fiori sono formati da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo (in questo caso il perianzio è ben distinto tra calice e corolla) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). Sono gamopetali, ermafroditi e attinomorfi. Formula fiorale: K (5), C (5), A (5), G (2-5), infero, capsula Calice: ha un tubo più o meno lungo con 5 denti (prolungamento dei sepali), il più delle volte a forma di lacinie patenti o appressate alla corolla. I sepali possono avere delle appendici fogliacee riflesse oppure no. Corolla: è un corpo unico (gamopetala); la forma può essere più o meno campanulata, o imbutiforme, svasata o a forma di coppa o cono; nella parte terminale ha 5 lobi (denti) o divisioni che generalmente sono più brevi del tubo corollino. Androceo: gli stami sono 5 liberi, a volte diseguali fra di loro; i filamenti staminali sono membranosi alla base e lievemente dilatati; le antere sono libere (raramente sono connate). Il polline è 3-porato e spinuloso. Gineceo: l'ovario è generalmente infero con 3 loculi opposti ai lobi calicini e senza disco (corpo carnoso ricettacolare dell'ovario); lo stilo è cilindrico, semplice e poco sporgente, mentre lo stimma è trilobo (solamente nella specie Campanula medium sono presenti 5 stimmi). Lo stilo possiede dei peli per raccogliere il polline. I dischi del nettare sono assenti.
Frutti I frutti sono generalmente capsule ovate, erette o pendule, contenenti numerosi semi. Le logge possono essere 3 o 5 (in C. medium) corrispondentemente all'ovario e sono deiscenti per pori (capsula poricida: i pori di deiscenza si aprono inferiormente ai denti del calice che è persistente al frutto).
Riproduzione La fecondazione avviene fondamentalmente attraverso l'impollinazione dei fiori. L'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama con api e farfalle, anche notturne). In queste piante è presente un particolare meccanismo a "pistone": le antere formano un tubo, nel quale viene rilasciato il polline raccolto successivamente dai peli dallo stilo che nel frattempo si accresce e porta il polline verso l'esterno. Nella fase della dispersione i semi, che sono molto minuti e leggeri, cadendo a terra dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento (disseminazione anemocora), vengono poi dispersi soprattutto da insetti come formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat Geoelemento: il bacino di origine del genere e centro di distribuzione per il resto del mondo è sicuramente la zona mediterranea (Europa con alcuni endemismi originari delle isole Canarie e Azzorre), in parte l'Asia (Caucaso, Asia Minore, Siberia, Giappone) e l'Africa (Nubia e Etiopia), ma anche le isole del Capo Verde e le regioni artiche. Distribuzione: la distribuzione è globale nell'emisfero boreale con estensioni nell'Africa meridionale, Asia del Sud e Messico. Habitat: le campanule sono considerate piante pioniere in quanto compaiono in zone particolarmente impervie, dove cresce solo il muschio, aprendo la strada ad altre specie. Hanno bisogno di terreni freschi o appena umidi. Alcune specie sono calcifughe (ad esempio la C. barbata), altre preferiscono gli scisti calcarei soleggiati (ad esempio la C. alpestris), oppure ricercano terreni ricchi di calce (come C. medium, C. thyrsoides o C. cochleariifolia). In generale non amano molto i terreni asciutti ed ombrosi.
Distribuzione e habitat delle specie alpine italiane Delle circa 50 specie spontanee della flora italiana buona parte vivono sull'arco alpino. La tabella seguente riporta i dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle principali specie o gruppi alpini:.
SpecieComunitàvegetaliPianivegetazionaliSubstratopHLivello troficoH2OAmbienteZona alpinaC. alpestris3alpinosubalpinoCa – Ca/SibasicomediomedioC3CN TO AOC. alpina10alpinosubalpinoCa/Si – SiacidobassomedioF5 G1BL (?)C. barbata10alpinosubalpinoCa – SiacidobassomedioF5 G1 I1tutto l'arco alpinoC. bononiensis11montanocollinareCa – Ca/SibasicobassoseccoB6 F7 G4tutto l'arco alpino(escl. CO)C. carnica3subalpinomontanocollinareCabasicobassoseccoC2BS TN BZ BL UDC. cenisia3alpinoCabasicobassomedioC3CN TO AO VC NO VA SOC. cervicaria11montanocollinareCa – SineutromediomedioF2 F7 G4CN VC NO SO TN UDC. cespitosa3alpinosubalpinomontanoCabasicobassomedioC3BZ TN VR BL UD PN VI TVC. cochleariifolia3alpinosubalpinomontanoCa-Ca/SibasicobassoumidoB5 F2 F3tutto l'arco alpinoC. elatines3montanocollinareSiacidobassoseccoC2CN TOC. elatinoides3montanoCabasicobassoaridoC2CO BG BSC. erinus4collinareCabasicoaltoaridoC2 F2CN TO VRC. excisa3alpinosubalpinoSiacidobassoseccoC3TO AOC. glomerata9montanocollinareCa – Ca/SibasicomedioseccoF2 F3 F7tutto l'arco alpino(escl. CO BG UD PN)C. latifolia14montanoCa – Ca/SineutroaltoumidoG2 I2tutto l'arco alpino(escl. AO BZ)C. medium11montanocollinareCabasicomedioseccoB2 F7 G3 G4IM SV CN TOC. morettiana3alpinosubalpinoCabasicobassomedioC2TN BZ VR BLC. patula11montanocollinareCa/SineutromediomedioC2tutto l'arco alpino(più o meno)C. persicifolia14montanocollinareCa – Ca/SibasicobassoseccoB6 F7 G4 I1 I2 I3tutto l'arco alpinoC. petraea3montanoCabasicobassoseccoC2TN VRC. pyramidalis3collinareCabasicobassoaridoC2UDC. raineri3subalpinomontanoCabasicobassoseccoC2CO BG BS TN VIC. ramosissima2collinareCa – Ca/SibasicoaltoseccoC2 F2NO COC. rapunculoides11montanocollinareCa – SineutromedioseccoB6 F2 F7 G4tutto l'arco alpinoC. rapunculus11montanocollinareCa – Ca/SibasicomedioseccoF7 G4tutto l'arco alpinoC. rhomboidalis11subalpinomontanoCa – SineutroaltomedioF3CN TO AO VC NOC. rotundifolia9montanocollinareCa – SineutrobassoseccoF2 F4 F5 F7 G4 I1 I2tutto l'arco alpinoC. sabatia3collinareCabasicobassoaridoC3SV IMC. scheuchzeri10alpinosubalpinoCa – SineutromediomedioF3 F5 G2tutto l'arco alpinoC. sibirica9collinareCabasicobassoaridoF2TO BG BS TN UDC. spicata9montanocollinareCa – SineutrobassoaridoF2tutto l'arco alpinoC. trachelium14montanocollinareCa – SineutromediomedioB6 I2 I3tutto l'arco alpinoC. thyrsoides10alpinosubalpinoCabasicomedioseccoF5CN TO AO SO BZLegenda e note alla tabella. Substrato con “Ca/Si”: si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province).Comunità vegetali: 2 = comunità terofitiche pioniere nitrofile; 3 = comunità delle fessure, delle rupi e dei ghiaioni; 4 = comunità pioniere a terofite e succulente; 9 = comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche; 10 = comunità delle praterie rase dei piani subalpino e alpino con dominanza di emicriptofite; 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri; 14 = comunità forestali.Ambienti: B2 = ambienti ruderali, scarpate; B5 = rive, vicinanze di corsi d'acqua; B6 = tagli rasi forestali, schiarite, strade forestali; B7 = parchi, giardini, terreni sportivi; C1 = ambienti sabbiosi, affioramenti rocciosi; C2 = rupi, muri e ripari sotto roccia; C3 = ghiaioni, morene e pietraie; F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino; F3 = prati e pascoli mesofili e igrofili; F5 = praterie rase subalpine e alpine; F7 = margini erbacei dei boschi; G1 = lande e popolamenti a lavanda; G2 = praterie rase dal piano collinare a quello alpino; G4 = arbusteti e margini dei boschi; H1 = ontaneti verdi, saliceti subalpini; H2 = boscaglie di pini montani; H4 = arbusteti, siepi, margini di boschi; I1 = boschi di conifere; I2 = boschi di latifoglie; I3 = querceti submediterranei.
Tassonomia La famiglia di appartenenza (Campanulaceae) è relativamente numerosa: 89 generi per oltre 2000 specie (sul territorio italiano si contano una dozzina di generi per un totale di circa 100 specie); comprende erbacee ma anche arbusti, distribuiti in tutto il mondo, soprattutto nelle zone temperate. Il genere di questa voce appartiene alla sottofamiglia Campanuloideae (una delle cinque sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Campanulaceae) comprendente circa 50 generi. Il genere Campanula a sua volta comprende 449 specie (51 nella flora italiana) a distribuzione soprattutto circumboreale.... Il Sistema Cronquist assegna al genere Campanula la famiglia delle Campanulaceae e l'ordine delle Campanulales, mentre la moderna classificazione APG la colloca nell'ordine delle Asterales (stessa famiglia). Sempre in base alla classificazione APG IV sono cambiati anche i livelli superiori (vedi tabella all'inizio a destra).
La classificazione tassonomica storica del genere Campanula è la seguente: Genere Campanula definita da Carl von Linnè nel 1753. Sottotribù Campanulinae definita da R. Schonland in Engl. & Prantl nel 1889. Tribù Campanuleae definita da Barthélemy Charles Joseph Dumortier (1797-1878) in una pubblicazione del 1827. Sottofamiglia Campanuloideae definita da Gilbert Thomas Burnett (1800-1835) in una pubblicazione del 1835. Famiglia Campanulaceae definita da Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836) in una pubblicazione del 1789 (secondo altri testi, da Michel Adanson nel 1763).
Il numero cromosomico delle specie di questo genere è molto variabile: da 2n = 14 a 2n = 102.
A gennaio 2021 per il genere di questa voce sono state classificate 449 specie.
Filogenesi