La selezione sessuale è una forma di selezione naturale in cui un sesso preferisce una caratteristica specifica in un individuo dell'altro sesso. Tale modalità di selezione è un elemento importante della teoria sulla selezione naturale di Charles Darwin. Il paradigma esplicativo formulato da Darwin nel suo libro del 1859 L'origine delle specie recita:
Nel 1871, con l'opera L'origine dell'uomo e la selezione sessuale, Darwin amplia notevolmente il trattamento della selezione sessuale. Questa opera di 900 pagine, suddivisa in due volumi, comprende: 70 pagine di descrizione dell'operato della selezione sessuale nell'evoluzione umana e 500 pagine di azione della selezione sessuale in altri animali, la selezione sessuale emerge dalla fatica nel riprodursiMiller, Geoffrey (2000). The Mating Mind. Anchor Books, a division of Random House, Inc. (First Anchor Books Edition, April 2001). New York, NY. Anchor ISBN 0-385-49517-X.
Il paradigma esplicativo pertanto è:
Concetti della selezione sessuale Il meccanismo di selezione sessuale si innesca a partire dalla constatazione che molti animali sviluppano caratteristiche la cui funzione non è quella di favorirne la sopravvivenza, ma aiutarli a massimizzare il loro successo riproduttivo. Ciò può essere realizzato tramite due modalità differenti:
Selezione intersessuale Lo sviluppo di caratteri fenotipici i quali risultano attraenti per il sesso opposto, tale modalità di competizione avviene fra i due sessi, ciò porta alla scelta intersessuale, o scelta di partner. Gli individui di un sesso (generalmente le femmine) sono particolarmente esigenti nella scelta del compagno.
Selezione intrasessuale La selezione intrasessuale riguarda individui dello stesso sesso che competono tra loro; i vincitori avranno accesso alla riproduzione con individui del sesso opposto. Spesso, associati a questa competizione, le specie sviluppano tratti sessuali secondari (chiamati armamenti) volti ad intimidire, scoraggiare o sconfiggere i rivali dello stesso sesso.
Scelta intersessuale o intrasessuale La selezione sessuale si attua su una base di scelta. La decisione può essere presa da un sesso sull'altro (intersessuale), ovvero la "scelta del compagno" o la "scelta della femmina"; oppure essere presa all'interno di uno stesso sesso, per esempio tramite competizione "maschio-maschio" o "femmina-femmina". In questo caso l'individuo vincitore della competizione si arroga il diritto a riprodursi.
Sesso limitante Il sesso limitante è il sesso che ha il maggiore investimento nelle cure della prole; generalmente coincide con il sesso femminile, su cui viene esercitata la maggior pressione per prendere una buona decisione riguardo al compagno.
Il sesso limitante pertanto, nei casi di selezione intersessuale è direttamente chiamato a scegliere con quale individuo del sesso opposto riprodursi, mentre nei casi di selezione intrasessuale sceglie indirettamente, in quanto la capacità di sopraffare tutti i rivali da parte dell'individuo dell'altro sesso è segnale di un buon assetto genico e quindi di buone caratteristiche ereditabili dai figli.
Fashion fad Il fenomeno del "Fashion fad" si verifica nei casi in cui opera la selezione intersessuale, a seguito della variabilità all'interno di ogni specie, in un individuo può comparire una caratteristica allettante per il sesso opposto, tale caratteristica porta ad una direzione arbitraria in quanto i portatori di tale variante si riprodurranno maggiormente tramandando tale nuova caratteristica ai loro discendenti ed in tempi relativamente rapidi tutti gli individui della popolazione risulteranno portatori di tale carattere, per questo motivo viene anche denominato effetto "moda". Un fenomeno simile può verificarsi anche indirettamente nei casi in cui opera la selezione intrasessuale, in quanto la normale selezione naturale può favorire gli individui portatori di caratteristiche migliori: atte a sviluppare modi più efficienti di uccisione, di fuga da altre specie, artigli più forti o corni particolarmente affilati, se tali attributi, oltre ad essere vantaggiosi per procurarsi il cibo e per sopravvivere donano anche un vantaggio al sesso non-limitante che gli consenta di dominare il partner e sottomettere più facilmente eventuali competitori sessuali, tali individui si riprodurranno maggiormente e sotto il duplice effetto della selezione naturale e della selezione sessuale intrasessuale, propagheranno i nuovi caratteri alla progenie.
Relazioni con altri meccanismi selettivi
La selezione sessuale crea a volte caratteristiche mostruosamente assurde che, nei casi in cui la selezione naturale confligga con questi caratteri, potrebbero aiutare a causare l'estinzione di una specie, come è stato suggerito per le corna giganti del Megaloceros giganteus, che si estinse nel PleistoceneGould, Stephen J. (1974): Origin and Function of 'Bizarre' Structures - Antler Size and Skull Size in 'Irish Elk', Megaloceros giganteus. Evolution 28(2): 191-220. doi:10.2307/2407322. Tuttavia, la selezione sessuale può anche agire nella stessa direzione della Selezione naturale portando a fenomeni speciativi più rapidiEberhard, W. G. (1985). Sexual Selection and Animal Genitalia. Harvard University Press, Cambridge, Mass.
Il collo della Giraffa
Le indagini sulle origini evolutive del collo delle specie appartenenti al genere Giraffa, hanno ampiamente dimostrato che le forze di selezione naturale hanno favorito gli esemplari in grado di foraggiarsi assumendo cibo ad altezze più elevateMitchell, G.; Skinner, J. D. (1972). "On the origin, evolution and phylogeny of giraffes Giraffa camelopardalis.". Transactions of the Royal Society of South Africa 58: 51–73. Milioni di anni fa, i progenitori delle attuali giraffe non avevano colli lunghi ma presentavano una certa variabilità. A causa della forte concorrenza tra la giraffa e raccoglitori rivali (altri erbivori), gli esemplari con il collo più corto subirono una forte pressione negativa, vista la scarsità di cibo dovuta alla concorrenza con gli altri erbivori, mentre le giraffe con il collo un po' più lungo ebbero una più ampia gamma di scelta alimentare (sulla base dell'altezza) e quindi sono stati favoriti gli esemplari con il collo più lungo.
Tuttavia è stato osservato che se anche l'altezza complessiva della giraffa è di circa 6 metri, essa si nutre ancora di fogliame mediamente presente a 2 metri dal suoloLeuthold, B. M.; Leuthold, W. (1972). "Food habits of giraffe in Tsavo National Park, Kenya". African Journal of Ecology 10: 129–141. Inoltre i concorrenti: kudu, impala, e raficero non si nutrono ad altezze superiori ai 2 metri, la giraffa preferisce alimentarsi all'altezza delle spalle, circa due metri. Questo è peculiare in quanto il suo collo le permetterebbe di alimentarsi ad altezze molto maggiori e non dover competere con kudu ed impalaSimmons, R. E.; Altwegg, R. (2010). "Necks-for-sex or competing browsers? A critique of ideas on the evolution of giraffe". Journal of Zoology 282: 6–12.
La lunghezza del collo nella giraffa però è favorita anche dalla selezione sessuale. È noto che i maschi spesso lottano a colpi di collo con altri maschi al fine di assumere una posizione dominante, pertanto sia la selezione naturale che la selezione sessuale intrasessuale sembrano agire sulla giraffa al fine di favorire gli individui con il collo più lungo, nonostante le abitudini alimentari degli individui stessi apparentemente non spingano oltre una certa lunghezza, nella selezione per un allungamento del colloMitchell, G.; Skinner, J. D. (2009). "Sexual selection is not the origin of long necks in giraffes". Journal of Zoology 278: 281–286Simmons, R. E.; Scheepers, L. (1996). "Winning by a neck: Sexual selection in the evolution of giraffe". American Naturalist 148: 771–786Senter, P. (2007). "Necks for sex: sexual selection as an explanation for sauropod dinosaur neck elongation". Journal of Zoology 271: 45–53Langman, V. A. (1977). "Cow-calf relationships in giraffe (Giraffa-Camelopardalis-Giraffa)". Zeitschrift Fur Tierpsychologie-Journal of Comparative Ethology 43: 264–286Slijper, E. J. (1946). "Comparative biological-anatomical investigation on the vertebral column and spinal musculature of mammals". Proceedings of the Koninklike Nederlandse Akademie van Wetenschappen 42: 1–128.
Vi è anche da osservare che il lungo collo rende complesso per le giraffe l'atto di abbeverarsi alle pozze, rendendole maggiormente esposte ad agguati da parte di predatori.
In diversi taxa La selezione sessuale è ampiamente distribuita tra gli eucarioti, e si verifica nelle piante, nei funghi e negli animali. A partire dalle osservazioni pionieristiche di Darwin sugli esseri umani, è stata studiata intensamente tra insetti, ragni, anfibi, rettili squamati, uccelli e mammiferi, rivelando molti comportamenti distintivi e adattamenti fisici.
Nei mammiferi Darwin ipotizzò che i tratti ereditari come la barba, la mancanza di peli e la steatopigia in diverse popolazioni umane siano il risultato della selezione sessuale negli esseri umani. Gli esseri umani sono sessualmente dimorfici; le femmine selezionano i maschi utilizzando fattori tra cui il tono della voce, la forma del viso, la muscolosità e l'altezza.
Tra i molti casi di selezione sessuale nei mammiferi c'è un estremo dimorfismo sessuale, con maschi fino a sei volte più pesanti delle femmine, e maschi che lottano per il predominio tra gli elefanti marini. I maschi dominanti stabiliscono grandi harem di diverse dozzine di femmine; i maschi senza successo possono tentare di accoppiarsi con le femmine di un maschio dell'harem se il maschio dominante è disattento. Ciò costringe il maschio dell'harem a difendere il suo territorio continuamente, senza nutrirsi per ben tre mesi.
Anche nei mammiferi si osserva l'inversione dei ruoli sessuali, come nei suricati altamente sociali, dove una femmina di grandi dimensioni è dominante all'interno di un branco e si osserva una competizione tra femmine. La femmina dominante produce la maggior parte della prole; le femmine subordinate non si riproducono, fornendo cure altruistiche ai piccoli.
Negli artropodi La selezione sessuale avviene in una vasta gamma di specie di ragni, sia prima che dopo la copulazione. La selezione sessuale post-copulatoria comporta la competizione degli spermatozoi e la scelta femminile criptica. La competizione degli spermatozoi avviene quando lo sperma di più di un maschio compete per fecondare l'uovo della femmina. La scelta femminile criptica comporta l'espulsione dello sperma di un maschio durante o dopo le copulazioni.
Tra gli insetti esistono molte forme di selezione sessuale. Le cure parentali sono spesso fornite da insetti femmine, come nelle api, ma le cure parentali maschili si trovano negli insetti acquatici belostomatidi, dove il maschio, dopo aver fecondato le uova, consente alla femmina di incollarle sul proprio dorso. Le cova fino a quando le ninfe si schiudono 2-4 settimane dopo. Le uova sono grandi e riducono la capacità del maschio di fecondare altre femmine e catturare prede, e aumenta il rischio di predazione.
Tra le lucciole, i maschi volano nell'oscurità ed emettono un modello di lampi di luce specifico della specie, a cui rispondono le femmine ricettive appollaiate. Il colore e la variazione temporale dei lampi contribuiscono al successo nell'attrarre le femmine. Tra i coleotteri, la selezione sessuale è comune. Nel Tenebrio molitor i maschi rilasciano feromoni per attrarre le femmine ad accoppiarsi. Le femmine scelgono i compagni in base al fatto che siano infette e alla loro massa.
Nei molluschi La selezione intersessuale post-copulatoria avviene nellIdiosepius paradoxus. I maschi posizionano i loro spermatangi in una posizione esterna sul corpo della femmina, la quale rimuove fisicamente gli spermatangi dei maschi che si presume favorisca meno.
Negli anfibi e nei rettili