Le ammoniti (sottoclasse Ammonoidea) sono un gruppo di molluschi cefalopodi estinti, comparsi nel Devoniano Inferiore (circa 400 milioni di anni fa) ed estintisi intorno al limite Cretaceo Superiore-Paleocene ( Ma) senza lasciare discendenti noti.

Si tratta di animali di ambiente marino, caratterizzati da una conchiglia esterna composta prevalentemente di carbonato di calcio, sotto forma di aragonite, e in parte di una sostanza organica di natura proteica (conchiolina).. La conchiglia era suddivisa internamente da setti in diverse camere, di cui il mollusco occupava solo l'ultima (camera d'abitazione). Le altre, che componevano il fragmocono (parte concamerata della conchiglia), erano utilizzate come "camere d'aria" (analogamente all'attuale Nautilus), riempite di gas e liquido camerale per controllare il galleggiamento dell'organismo. La pressione dei fluidi camerali era controllata da una sottile struttura organica tubolare riccamente vascolarizzata, in parte mineralizzata (il sifone), che attraversava tutti i setti e permetteva lo scambio di fluidi dal sangue e dai tessuti molli dell'animale alle camere tramite un processo di osmosi. L'ammonite poteva così variare la propria profondità (entro i limiti di resistenza meccanica della conchiglia) in maniera simile ai nautiloidi tuttora viventi... Verosimilmente le ammoniti, come tutti i cefalopodi conosciuti, erano organismi carnivori, e secondo gli studi disponibili svilupparono probabilmente un grande numero di adattamenti diversi, dalla predazione attiva di animali marini, alla microfagia (predazione di microorganismi), alla necrofagia (consumo di carne di organismi morti), e persino al cannibalismo (predazione di altre ammoniti, anche conspecifiche)..

La conchiglia delle ammoniti ha in generale la forma di una spirale avvolta su un piano (sebbene alcune specie, dette eteromorfe, abbiano un avvolgimento più complesso e tridimensionale). ed è proprio questa caratteristica ad aver determinato il loro nome. L'aspetto di questi animali, infatti, ricorda vagamente quello di un corno arrotolato, come quello di un montone (il dio egizio Amon, in epoca ellenistica e romana, era comunemente raffigurato come un uomo con corna di montone). Il celebre studioso romano Plinio il Vecchio (autore del trattato Naturalis Historia) definì i fossili di questi animali ammonis cornua, "corni di Ammone". Spesso il nome delle specie di Ammoniti termina in ceras, vocabolo greco (κέρας) il cui significato è, appunto, "corno" (p.es. Pleuroceras che etimologicamente significa corno con le coste). Le ammoniti sono considerate i fossili per eccellenza, tanto da essere spesso utilizzati come simbolo grafico della paleontologia.

Per la loro straordinaria diffusione nei sedimenti marini di tutto il mondo e la loro rapida evoluzione, con variazioni nette nella morfologia e nell'ornamentazione della conchiglia, le ammoniti sono fossili guida di eccezionale valore. Sono utilizzati in stratigrafia per la datazione delle rocce sedimentarie, soprattutto dal Paleozoico Superiore a tutto il Mesozoico...

Tassonomia

Le Ammoniti comparvero nel periodo del primo Devoniano (~350 milioni di anni fa) e si estinsero alla fine del Cretaceo, contemporaneamente ai dinosauri (65 milioni di anni fa). La classificazione delle ammoniti si basa sulla morfologia e ornamentazione della conchiglia, e la forma dei setti, in base alla linea di sutura (linea di inserzione dei setti sulla superficie interna della parete conchigliare).

A differenza dei nautiloidi, che hanno generalmente setti semplici e linee di sutura debolmente ricurve, quelle della conchiglia delle ammoniti sono spesso ripiegate e frastagliate; formano selle (inflessioni rivolte verso la camera di abitazione) e lobi (inflessioni rivolte verso la camera iniziale, o protoconca). L'andamento dei setti è generalmente convesso verso l'apertura della conchiglia (altra differenza nei confronti dei nautiloidi in cui è concavo verso l'apertura) e i colletti settali (svasature della parete dei setti in corrispondenza del foro da cui passa il sifone) sono generalmente rivolti in avanti (ad eccezione di alcuni ammonoidi paleozoici in cui sono rivolti all'indietro)... Le categorie tassonomicheQuesto elenco, semplificato per ragioni didattiche e di sintesi, è tratto da Allasinaz (1999). Clymeniida e Prolecanitida sono considerati come ordini per le caratteristiche estremamente peculiari, che li distinguono nettamente nell'ambito degli Ammonoidea. Questo è comunque in accordo con lo schema classificativo adottato nel Treatise on Invertebrate Paleontology, sia nell'edizione originale (1957) che nell'ultima revisione disponibile (2009).. (cinque ordini e i relativi sottordini) vengono qui di seguito elencate, partendo dalle più primitive alle più recenti.:

Ordini e sotto-ordini: Goniatitida (Devoniano - Permiano): suture con selle e lobi da arrotondati ad angolosi; sifone ventrale; colletti settali procoanitici (rivolti in avanti, verso l'apertura). Agoniatitina: suture semplici arrotondate (non angolose), con pochi elementi (Devoniano) Anarcestina: suture semplici, con lobi e selle appena accennati (Devoniano) Goniatitina: generalmente selle e lobi appuntiti (dal Devoniano al Permiano Superiore) Clymeniida (Devoniano Superiore): suture semplici, con lobo laterale e dorsale ma generalmente senza lobo ventrale, sostituito da una sella; sifone dorsale nell'adulto. Prolecanitida (Devoniano Superiore - Triassico Inferiore): suture da goniatitiche complesse a ceratitiche, con numerosi elementi; sifone ventrale; colletti settali retrocoanitici (rivolti all'indietro, verso l'apice della conchiglia). Ceratitida (Permiano - Triassico): generalmente suture con selle arrotondate e lobi dentellati; più raramente suture angolose semplici o più complesse, con selle e lobi frastagliati; sifone ventrale; colletti settali procoanitici. Ammonitida: (Triassico - Cretaceo) Suture generalmente complesse, con selle e lobi frastagliati; raramente con selle arrotondate e lobi frastagliati; sifone ventrale e colletti settali procoanitici. Phylloceratina: (Triassico Inferiore - Cretaceo Superiore) Suture con selle e lobi molto frastagliati, con disegni fogliati. Spesso molti lobi. Le suture sono da considerare frattali. Ammonitina: (Giurassico - Cretaceo Superiore). Suture variabili, con selle e lobi frastagliati, da semplici a molto complesse. Lytoceratina: (Giurassico Inferiore - Cretaceo Superiore). Suture con selle e lobi frastagliati. Ancyloceratina: (Giurassico Superiore - Cretaceo Superiore) Ammoniti eteromorfe (con avvolgimenti di tipo complesso, parzialmente o totalmente svolto e/o tridimensionale). Suture generalmente frastagliate.

Storia evolutiva

Gli Ammonoidea compaiono all'inizio del Devoniano, nell'Emsiano (407-398 Ma). Le loro forme ancestrali sono state individuate nei Bactritida., gruppo di posizione tassonomica tuttora dibattuta anche se le sue origini sono ovviamente da ricercarsi nell'ambito dei NautiloidaSull'origine e l'evoluzione degli Ammonoidea, vedi in particolare per discussione e riferimenti ; .. Queste forme sono caratterizzate da setti debolmente ondulati, sifone marginale in posizione ventrale, avvolgimento ortocono (simile a quello dei nautiloidi ortoceratidi) o cirtocono (debolmente ricurvo), e assenza di depositi endocamerali.. A partire da queste forme, i primi veri ammonoidi (sottordine Agoniatitina) acquisiscono rapidamente un assetto più stabile per una locomozione più efficiente, incrementando la curvatura della conchiglia da forme cirtocone a girocone (tendenzialmente planispirali, con uno o pochissimi giri che non si toccano), a criocone, portando in tal modo il centro di gravità sotto il punto di galleggiamento. La loro evoluzione è molto rapida: alla fine di questo periodo (circa cinque milioni di anni) queste forme sono distribuite a scala mondiale, anche se sono ancora poco frequenti in rapporto ai nautiloidi.. La loro rapidità di radiazione è tipica delle forme che si diffondono in una nicchia ecologica vacante o poco popolata. Queste prime forme sono riferite ai Goniatitida, con due sottordini: Agoniatitina e Anarcestina..

Gli Anarcestina sono forme prevalentemente planispirali evolute, spesso depresse con dorso molto ampio, con sifone sub-ventrale e suture molto semplici. Gli Agoniatitina hanno una certa varietà di forme, con avvolgimento da criocono a evoluto con giri tangenti, con spirale più o meno stretta, e sifone ventrale; la tendenza evolutiva è comunque da forme svolte a forme avvolte sempre più strettamente, fino a forme involute. Gli ammonoidi restano abbastanza rari durante il Devoniano Medio, e verso la fine del periodo si estinguono gli Agoniatitina.. Nel Devoniano Superiore (Frasniano), alcune forme di derivate dagli Anarcestina (sottordine Tornoceratina) proseguono la linea evolutiva degli Ammonoidea, dando a loro volta origine alle prime vere goniatiti (sottordine Goniatitina)..

La prima seria crisi biologica affrontata dagli Ammonoidea è quella occorsa entro il Devoniano Superiore (circa 375 milioni di anni fa), al passaggio Frasniano-Famenniano, in cui molti gruppi faunistici del Paleozoico Inferiore si estinguono o subiscono una drastica riduzione. Le forme ancestrali degli ammonoidi (Anarcestina) scompaiono, mentre durante il Famenniano i Goniatitina si espandono progressivamente. Compaiono improvvisamente i Clymeniida, caratterizzati (unici tra gli ammonoidi) da sifone dorsale nelle forme adulte (nelle forme neaniche il sifone è ventrale e diviene dorsale con la crescita dell'individuo). Queste forme sono peculiari del Famenniano: hanno una radiazione molto rapida e scompaiono rapidamente alla fine del Devoniano.. I Prolecanitida, forme a sutura goniatitica e ceratitica con lobi numerosi, prevalentemente involute con forma lenticolare o discoidale, compaiono nel Devoniano Superiore.

Nel Carbonifero le goniatiti tipiche continuano la loro espansione con forme prevalentemente involute e globose, e divengono le forme di cefalopodi più diffuse nelle facies neritiche di piattaforma continentale e nei mari epicontinentaliBacini marini impostati su crosta continentale.. Compaiono nel Carbonifero Inferiore suture più complesse, di tipo ceratitico e, nel Carbonifero Superiore, tendono a comparire forme di sutura transizionali tra i tipi ceratitico e ammonitico. La transizione tra Carbonifero Inferiore e Carbonifero Superiore è contraddistinta da una crisi biologica, relazionabile con un evento regressivo estremo a scala globale dovuto ad un probabile evento glaciale, che ebbe un notevole impatto sulle comunità a goniatiti. Queste per la maggior parte si estinguono, ad eccezione di pochi generi, mentre i rappresentanti dell'ordine Prolecanitida non sono praticamente toccati dalla crisi.. La successiva, nuova differenziazione mostra una variazione nella morfologia della conchiglia, con forme tendenzialmente più evolute, ornamentazione più sviluppata e una sempre maggiore complicazione delle suture. Nel Permiano le suture si fanno ancora più complesse, con forme di tipo ammonitico (con morfologie che ricordano le suture filloidi del Mesozoico). Tutte queste forme tendono a declinare progressivamente nel corso Permiano Superiore, diminuendo in numero e in varietà. Nel Permiano Superiore tuttavia compaiono le prime vere ceratiti.