Dactylorhiza Neck. ex Nevski, 1937 è un genere di piante terricole appartenente alla famiglia delle Orchidacee, molto simile al genere Orchis, da cui si differenzia per la forma dei rizotuberi che anziché interi sono palmati e profondamente divisi. Proprio da questa caratteristica viene il nome del genere, formato dalle parole greche daktylos (dito) e rhiza (radice).
Descrizione I dati morfologici si riferiscono soprattutto alle specie europee e in particolare a quelle spontanee italiane.
Le orchidee di questo genere sono delle piante erbacee generalmente glabre alte al massimo 80 – 100 cm. La forma biologica prevalente è geofita bulbosa (G bulb), ossia sono piante perenni che portano le gemme in posizione sotterranea. Durante la stagione avversa non presentano organi aerei e le gemme si trovano in organi sotterranei chiamati bulbi o tuberi, organi di riserva che annualmente producono nuovi fusti, foglie e fiori. Sono orchidee terrestri in quanto contrariamente ad altre specie della stessa famiglia, non sono “epifite”, ossia non vivono sospese su altri vegetali di maggiori proporzioni.
Radici Le radici sono fascicolate, sottili e secondarie da bulbo, e si trovano nella parte superiore (sul collo) dei bulbi.
Fusto Parte ipogea: la parte sotterranea del fusto è composta da due tuberi (bulbi-tuberi o rizotuberi) carnosi a forma palmata o ovoidale, più o meno divisi in più lobi o tubercoli (caratteristica peculiare del genere Dactylorhiza); il primo svolge delle importanti funzioni di alimentazione del fusto, mentre il secondo raccoglie materiali nutritizi di riserva per lo sviluppo della pianta che si formerà nell'anno venturo. Parte epigea: la parte aerea del fusto in genere è eretta, cava, glabra e tubulosa. Alla base sono presenti alcune guaine tubolari (resti di foglie atrofizzate), mentre superiormente è scanalata (angolosa).
Foglie Le foglie, al massimo una decina in tutto, sono sia basali (in alcune specie sono ridotte o assenti) che caulinari (lungo il fusto sono disposte in modo alterno). La forma prevalente è lanceolata più o meno ovale o stretta (soprattutto per quelle caulinari); l'apice può essere ottuso (foglie basali) o acuto (foglie superiori). Il portamento è più o meno eretto, a volte patente. Sulla superficie sono presenti inoltre delle nervature parallele disposte longitudinalmente (foglie di tipo parallelinervie). Sono maculate oppure no. Sono inoltre amplessicauli e abbraccianti (guainanti) il fusto.
Infiorescenza Le infiorescenze sono dense e multiflore oppure lasse con fiori piuttosto grandi. La forma può essere sia cilindrica che ovoidale o forme intermedie. I singoli fiori inoltre sono posti alle ascelle di brattee (si sviluppano da gemme ascellari); queste brattee sono generalmente di tipo fogliaceo a forma da lanceolata ad ovale e acute all'apice; possono essere più o meno lunghe rispetto all'ovario e ai fiori stessi. I fiori inoltre sono resupinati, ruotati sottosopra tramite torsione dell'ovario.; in questo caso il labello è volto in basso.
Fiore I fiori sono ermafroditi ed irregolarmente zigomorfi, pentaciclici (perigonio a 2 verticilli di tepali, 2 verticilli di stami (di cui uno solo fertile – essendo l'altro atrofizzato), 1 verticillo dello stilo).. Il colore dei fiori varia dal violaceo, rosa-violetto, porpora, giallo al giallo verdastro o raramente bianco.
Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale: P 3+3, [A 1, G (3)]
Perigonio: il perigonio è composto da 2 verticilli con 3 tepali (o segmenti) ciascuno (3 interni e 3 esterni). I tepali esterni sono in genere lanceolati a portamento eretto o patente. Quello centrale è più ovato, concavo, diretto in avanti e insieme ai due tepali interni centrali (che sono conniventi) formano una specie di cappuccio a protezione degli organi riproduttori (il ginostemio). Dei tre tepali interni quello mediano (chiamato labello) è diverso dagli altri, mentre i due laterali sono più simili a quelli esterni. Labello: il labello (semplice – non formato da due parti distinte) varia da intero a decisamente trilobato. Sul retro, alla base, il labello è prolungato in uno sperone cilindrico o sub-conico, rivolto verso il basso o al massimo orizzontale e lungo più o meno come l'ovario; in genere lo sperone non è nettarifero. La parte centrale del labello può essere punteggiata di scuro. Ginostemio: lo stame con le rispettive antere (in realtà si tratta di una sola antera fertile biloculare – a due logge) è concresciuto con lo stilo e forma una specie di organo colonnare chiamato "ginostemio".. Quest'organo è posizionato all'interno-centro del fiore e in questa specie è molto breve ma con una ampia area stigmatifera. Il polline ha una consistenza gelatinosa; e si trova nelle due logge dell'antera, queste sono fornite di una ghiandola vischiosa (chiamata retinacolo). I pollinii sono inseriti sui due retinacoli tramite delle caudicole, mentre i retinacoli sono protetti da un'unica borsicola rostellare (a forma di coppa bilobata). L'ovario, sessile in posizione infera è formato da tre carpelli fusi insieme. Fioritura: fine primavera, inizio estate.
Frutti
Il frutto è una capsula. Al suo interno sono contenuti numerosi minutissimi semi piatti. Questi semi sono privi di endosperma e gli embrioni contenuti in essi sono poco differenziati in quanto formati da poche cellule. Queste piante vivono in stretta simbiosi con micorrize endotrofiche, questo significa che i semi possono svilupparsi solamente dopo essere infettati dalle spore di funghi micorrizici (infestazione di ife fungine). Questo meccanismo è necessario in quanto i semi da soli hanno poche sostanze di riserva per una germinazione in proprio..
Biologia La riproduzione di queste piante può avvenire in due modi: per via sessuata grazie all'impollinazione degli insetti pronubi, specialmente bombi. Queste piante in realtà sono quasi prive di nettare, ma vengono visitate ugualmente dai vari insetti in quanto le confondono con altre piante dotate di nettare. Questi posandosi sul labello per raggiungere con la proboscide il nettare contenuto nel fondo dello sperone (o sperando di raggiungerlo), si agitano e si sfregano contro il ginostemio (posto in questo momento sopra il loro corpo) che vibrando rilascia del polline che va a posarsi sulle parti pelose dell'insetto. Quando lo stesso insetto si posa su un'altra orchidea parte di questo polline rimane attaccato al retinacolo (posto nella zona centrale del ginostemio) per merito della sostanza vischiosa presente sulla sua superficie. È avvenuto così il trasferimento del polline da un fiore all'altro. A questo punto lo stigma (parte inferiore del ginostemio) rimane impollinato, si sviluppa quindi un budello pollinico che entrando nell'ovario feconderà l'ovulo. la germinazione dei semi è tuttavia condizionata dalla presenza di funghi specifici (i semi sono privi di albume – vedi sopra). per via vegetativa in quanto uno dei due bulbi possiede la funzione vegetativa per cui può emettere gemme avventizie capaci di generare nuovi individui (l'altro bulbo generalmente è di riserva).
Distribuzione e habitat Sono piante diffuse soprattutto nelle regioni montuose italiane, su terreni mediamente magri (prati e pascoli); ma anche schiarite dei boschi o margini stradali sempre lungo i boschi: prediligono infatti i luoghi ombrosi e freschi. Fuori dall'Italia, oltre che nell'Europa e nella Russia, queste orchidee si trovano nella Siberia meridionale fino alla Corea e al Giappone. Alcune specie sono presenti in Nord America. A sud si spingono fino alle zone subtropicali dell'Asia e Africa del Nord.
Delle 12 specie spontanee della flora italiana 7 vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla diffusione di questi fiori relativamente allo specifico areale alpino..
SpecieComunitàvegetaliPianivegetazionaliSubstratopHLivello troficoH2OAmbienteZona alpinaD. incarnata subsp. incarnata7collinaremontanoCa – Ca/SineutrobassobagnatoD1 E1 F3tutto l'arco alpino(escl. CN)D. incarnata subsp. cruenta7montanosubalpinoCabasicobassobagnatoD1 E1 F3CN TO AO BS TN BZ BL D. lapponica subsp. rhaetica7montanosubalpinoCa - Ca/SineutrobassobagnatoD1 E1 F3BG BS TN BZ BL UD PN D. maculata7collinaremontanosubalpinoalpinoCa – SineutrobassomedioB6 E1 F3 F7tutto l'arco alpinoD. majalis11montanosubalpinoCa - Ca/SineutromediobagnatoE1 F3tutto l'arco alpino(escl. BG) D. sambucina9collinaremontanosubalpinoCa – SiacidobassoseccoF2 F4 F5tutto l'arco alpinoD. traunsteineri7collinaremontanosubalpinoCa – SineutrobassobagnatoD1 E1 F3CN AO BG BSTN BZ BL UD
Legenda e note alla tabella.
Per il “substrato” con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali: 7 = comunità delle paludi e delle sorgenti 9 = comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri Ambienti: B5 = rive, vicinanze corsi d'acqua D1 = sorgenti e cadute d'acqua E1 = paludi e torbiere basse F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino F3 = prati e pascoli mesofili e igrofili F4 = prati e praterie magre rase F5 = praterie rase subalpine e alpine F7 = margini erbacei dei boschi
Tassonomia In passato queste orchidee facevano parte del genere Orchis L., 1753. Il botanico toscano Adriano Fiori (1865-1950) le raggruppava nella sezione chiamata ANDRORCHIS; l'altra sezione era chiamata HERORCHIS. La sezione ANDRORCHIS si differenziava oltre per i tuberi divisi (come già detto) anche per i segmenti esterni del perigonio liberi e non conniventi a cappuccio (come invece nella sezione ANDRORCHIS). Pignatti nella sua monumentale ”Flora d'Italia” (1982) include ancora queste orchidee nel genere Orchis, ma le relega al sottogenere Dactylorchis Klinge suddividendole ulteriormente in due sezioni (Maculatae e Sambucinae); ma precisa anche che, qualora questo gruppo sia elevato al rango di genere distinto, la nomenclatura valida è Dactylorhiza. Attualmente per la flora italiana queste orchidee vengono suddivise in quattro sezioni (vedi paragrafo “Descrizione delle specie della flora italiana”).
Le caratteristiche indicate sopra sono rimaste valide nella divisione definitiva in due generi distinti (Orchis e Dactylorhiza), accetta dalla maggioranza dei botanici, dopo i lavori del naturalista ungherese Károly Rezso Soó (1903 – 1980) e altri (Nelson) negli anni 1960. Non è definito invece univocamente il numero di specie assegnate al genere: si passa dalle 50 alle 200 specie a seconda dei vari autori. In Italia si va dalle 8 elencate da Pignatti nella sua “Flora d'Italia”. alle 16 considerando anche le varie sottospecie in modo indipendente.
Specie Attualmente (giugno 2021) sono accettate le seguenti specie:
Dactylorhiza alpestris (Pugsley) Aver. Dactylorhiza aristata (Fisch. ex Lindl.) Soó Dactylorhiza atlantica Kreutz & Vlaciha Dactylorhiza baumanniana J.Hölz. & Künkele Dactylorhiza cordigera (Fr.) Soó Dactylorhiza cyrnea W.Foelsche & Cord-Landwehr Dactylorhiza czerniakowskae Aver. Dactylorhiza durandii (Boiss. & Reut.) M.Laínz Dactylorhiza elata (Poir.) Soó Dactylorhiza foliosa (Rchb.f.) Soó Dactylorhiza francis-drucei (Wilmott) Aver. Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó Dactylorhiza graggeriana (Soó) Soó Dactylorhiza iberica (M.Bieb. ex Willd.) Soó Dactylorhiza euxina (Nevski) Czerep. Dactylorhiza hatagirea (D.Don) Soó Dactylorhiza incarnata (L.) Soó Dactylorhiza insularis (Sommier) Landwehr Dactylorhiza isculana Seiser Dactylorhiza kafiriana Renz Dactylorhiza kerryensis (Wilmott) P.F.Hunt & Summerh. Dactylorhiza kulikalonica Chernyak. Dactylorhiza lapponica (Laest. ex Hartm.) Soó Dactylorhiza maculata (L.) Soó Dactylorhiza magna (Czerniak.) Ikonn. Dactylorhiza majalis (Rchb.) P.F.Hunt & Summerh.