Il mutualismo è un'interazione biologica tra organismi appartenenti a due specie diverse, che risulta vantaggiosa per entrambe le specie coinvolte. In altre parole, le due specie coinvolte in una relazione mutualistica si scambiano beni e servizi, traendone entrambe benefici (interazione positiva +/+). Questo aspetto è la differenza fondamentale con altre forme di interazione biologica come il parassitismo (+/-) e il commensalismo (+/0).
Lo scambio di vantaggi in una relazione mutualistica può essere vario: la fornitura di risorse alimentari limitanti, la protezione del partner da fattori biotici o abiotici, il trasporto e la dispersione del partner o dei suoi gameti o dei suoi semi. I vantaggi di una specie possono essere anche diversi da quelli dell’altra, purché si tratti però sempre di vantaggi. Viene considerata mutualistica ogni associazione a lungo termine tra due specie che determina un effetto positivo alla fitness degli individui di entrambe le specie.
Concetti generali e terminologia Il mutualismo è una condizione assai diffusa tra gli organismi viventi e coinvolge organismi appartenenti a tutti i regni del vivente. Il termine fu introdotto da Pierre-Joseph van Beneden nel 1876.
Nel rapporto di simbiosi si parla in genere di un organismo ospite e di uno simbionte. Si parla di mutualismo obbligato quando l’interazione mutualistica ha portato ad una evoluzione del simbionte che non può più vivere in assenza del suo partner e viceversa: nel mutualismo obbligato almeno una specie non può sopravvivere, accrescersi e riprodursi senza l’altra. Quando, nel caso di un mutualismo obbligato e altamente specializzato tra due specie, l’interazione è così stretta da non permettere a una specie di vivere senza l’altra, si parla di coevoluzione: le due specie diventano, l’una per l’altra, la forzante evolutiva dominante. Si parla invece di mutualismo facoltativo quando l’interazione mutualistica è in atto ma il simbionte può esistere anche in assenza del proprio partner e viceversa: nel mutualismo facoltativo entrambe le specie traggono vantaggi dal vivere insieme, ma possono sopravvivere, accrescersi e riprodursi anche vivendo da soli, senza il partner. Quindi, per riassumere, i mutualisti obbligati non possono sopravvivere o riprodursi al di fuori dell’interazione mutualistica, mentre i mutualisti facoltativi possono farlo.
In aggiunta, il grado di specificità del mutualismo cambia da un’interazione all’altra, variando dalle associazioni specie-specifiche (dette associazioni specialiste) a quelle che ammettono un’ampia gamma di partner mutualistici di specie diverse (associazioni generaliste).
Il mutualismo è spesso classificato in base ai vantaggi reciproci che le specie interagenti traggono, come cibo, un posto dove vivere, o un servizio ecologico. Sebbene tali categorie possano essere utili, non si escludono a vicenda: uno dei partner nel mutualismo può ricevere un tipo di vantaggio (come il cibo) mentre l’altro può ricevere un vantaggio differente (ad esempio, un posto dove vivere). Distinguiamo in questo senso:
mutualismo di tipo trofico (una specie riceve energia o sostanze nutritive dal suo partner); mutualismo di habitat (uno dei partner offre all’altro un riparo, un luogo in cui vivere); mutualismo di servizio (interazioni in cui un partner svolge un servizio ecologico per l’altro).
Alcuni mutualismi sono evidenti e noti anche per il loro impatto visivo, ad esempio quella tra i pesci pagliaccio e gli anemoni di mare, altri sono ben più nascosti, malgrado coinvolgano l'uomo, come ad esempio la flora batterica che permette la digestione efficiente del cibo o la difesa da parte di altri microrganismi patogeni, o le microalghe dinoflagellate, conosciute come zooxantelle, che vivono da endosimbionti dentro i tessuti dei polipi dei coralli. Molte di queste associazioni più che utili sono necessarie alla sopravvivenza stessa dei due organismi.Douglas AE. 2003. Buchnera bacteria and other symbionts of aphids. In: Insect Symbiosis, ed. K. Bourtzis & T.A. Miller. pp 23-38. CRC Press, Boca Raton.
Esempi di mutualismo Di seguito sono proposti alcuni dei più tipici e più studiati esempi di mutualismo in natura.
Esempi in ambiente terrestre Negli ecosistemi terrestri gli esempi di mutualismo sono molto numerosi.
Piviere e coccodrillo
Una simbiosi mutualistica famosa è quella che sussisterebbe fra il piviere egiziano (Pluvianus aegyptius) e il coccodrillo del Nilo (Crocodylus niloticus). In questa relazione, il coccodrillo arriverebbe perfino a tenere le fauci spalancate, per permettere all'uccello di far pulizia degli avanzi e dei parassiti sui denti. Per l'uccello, questa relazione non sarebbe solo una fonte di cibo sicura, ma anche uno scudo contro i predatori che mai si azzarderebbero ad avvicinarsi al coccodrillo per attaccare l'uccello. Per quanto spesso citato, non ci sono però prove che tale rapporto simbiotico esista realmenteGiorgio Castiglioni, Lo spazzolino del coccodrillo, "Mah", n.21, settembre 2010, pp.1-3..
Formiche e afidi Spesso nei mutualismi di tipo trofico una specie offre al partner un vantaggio nutritivo, trofico, e l’altra ricambia offrendo al partner un vantaggio protettivo: la protezione da fattori di disturbo biologico come la predazione implica per uno dei due partner (tipicamente la specie protettrice) un accesso facilitato a risorse nutritive e per l’altro (la specie protetta) la difesa da potenziali predatori.Diverse specie di formiche spesso formano mutualismi facoltativi con insetti che secernono melata, una soluzione nutritiva ad alto contenuto zuccherino di cui le formiche si nutrono. Le formiche proteggono i loro partner dai predatori. Alcune formiche che si nutrono delle sostanze zuccherine secrete dagli afidi, per proteggere la loro risorsa alimentare, operano in difesa attiva degli stessi afidi dai loro potenziali predatori.
Formiche tagliafoglie e funghi basidiomiceti Le formiche tagliafoglie (Atta) delle foreste tropicali dell’America centro-meridionale “allevano” funghi basidiomiceti grazie alle foglie che esse stesse raccolgono attorno e trasportano al nido. Queste formiche alimentano, proteggono e nutrono le specie fungine che coltivano, attuando una relazione che beneficia sia l’agricoltore che la coltivazione.
Come suggerisce il nome, le formiche tagliafoglie tagliano porzioni di foglie dalle piante per alimentare i funghi nei loro giardini. Tornate al nido, le formiche masticano le foglie fino ad ottenere una poltiglia che fertilizzano con i propri escrementi e che sarà poi lasciata ai funghi come nutrimento. A loro volta, i funghi coltivati producono strutture specializzate, chiamate gongilidi, sulle quali le formiche si nutrono.
Nella collaborazione mutualistica tra le formiche tagliafoglie e i funghi ogni partner aiuta l’altro a superare le difese che proteggono le piante dall’essere mangiate: le formiche, per esempio, raschiano il rivestimento ceroso dalle foglie che i funghi hanno difficoltà a penetrare, mentre i funghi digeriscono e rendono innocue le sostanze chimiche che le piante producono per uccidere o scoraggiare gli insetti erbivori. Le formiche tagliafoglie non possono sopravvivere senza i funghi che coltivano e molti dei funghi dipendono completamente dalle formiche per completare il loro ciclo biologico. Si tratta quindi di un mutualismo obbligato ed estremamente specializzato, figlio di milioni di anni di coevoluzione.
Formiche e acace Alla metà degli anni Sessanta, l’ecologo americano Daniel Janzen (1966) rimase affascinato dallo strabiliante rapporto mutualistico tra gli alberi di acacia e le formiche nel Messico orientale. La sua ricerca fu uno dei primi studi approfonditi di una tale interazione. I due partecipanti erano Acacia cornigera e la formica dell’acacia, Pseudomyrmex ferruginea, che vive nelle grosse spine cave dell’albero. Le spine dell’albero quindi offrono riparo alle formiche. Le spine dell’acacia, infatti, hanno un robusto rivestimento legnoso con l’interno morbido, facilmente scavato dalle formiche.
Janzen scoprì che le formiche regine cercavano germogli non occupati, scavavano un buco in una grossa spina e vi deponevano le uova, talvolta allontanandosi per nutrirsi del nettare dell’albero. Le larve, che si sviluppano al riparo dentro le spine dell’acacia, uscite dalle uova poi si nutrono del nettare che la pianta secerne nelle estremità delle foglie dell’acacia, ricche di zuccheri, grassi e proteine. In seguito le larve subiscono una metamorfosi, diventando formiche operaie. Mentre la colonia cresce, questa tenderà ad occupare tutte le spine dell’acacia. Con il tempo, infatti, tutte le spine dell’albero saranno occupate, formando una colonia anche di 30.000 formiche.
Quindi, vivendo tra e dentro le spine dell’acacia, le formiche hanno un luogo sicuro in cui vivere, crescere, riprodursi e alimentarsi. Ma qual è il vantaggio per la pianta? In cambio di vitto e alloggio, queste formiche forniscono all’albero due servizi: difendono il fogliame dagli erbivori che ne consumano le foglie, e mangiano germogli di alberi potenzialmente in competizione che crescevano nei pressi. Le formiche attaccano in modo aggressivo gli insetti e i mammiferi erbivori (come i cervi) che tentano di mangiare la pianta. Inoltre, le formiche dell’acacia usano le loro mandibole anche per tenere lontane altre piante epifite che si accrescono all’interno di un raggio di 10-150 cm della loro acacia, fornendo così all’acacia una zona libera dai competitori in cui crescere.
Per scoprire se i servizi forniti dalle formiche risultano vantaggiosi per le acacie, Janzen eliminò le formiche da alcune piante di acacia e confrontò la crescita e la sopravvivenza di queste piante con quelle che mantenevano le colonie di formiche. Janzen tagliò le spine e recise o bruciò i germogli per eliminare le formiche da alcuni alberi di acacia. I risultati furono sorprendenti. In media, le acacie con le colonie di formiche pesavano più di 14 volte in più di quelle in cui le colonie di formiche erano assenti; inoltre, le acacie che ospitavano le formiche mutualistiche avevano anche tassi di sopravvivenza più elevati (72% contro 43%) e subivano molti meno attacchi da insetti erbivori (Janzen, 1966). Janzen quindi dimostrò che, senza la presenza delle formiche a difenderla, l’acacia perdeva la capacità di resistere ai danni causati dagli insetti erbivori che ne mangiavano foglie, fusti, fiori e radici. Senza di loro, l’albero sarebbe stato spogliato delle foglie e sarebbe probabilmente morto nel giro di sei mesi o di un anno. Non potendo crescere, probabilmente sarebbe stato anche oscurato da alberi in competizione.
Janzen definì le acacie e le loro formiche "mutualisti obbligati", intendendo che una specie senza l’altra non potrebbe sopravvivere e completare il proprio ciclo biologico. Se fossero state eliminate le formiche, l’acacia non avrebbe avuto modo di difendersi, e se fossero state eliminate le acacie, le formiche non avrebbero avuto una dimora.
Esempi tra le piante Estremamente importanti, anche in campo applicativo, sono le simbiosi che coinvolgono il Regno vegetale. Le radici di numerose piante sono in stretta relazione con funghi e batteri che ne aumentano le capacità assorbitive in quanto aumentano di molto la superficie esplorativa delle stesse radici. Alcune simbiosi (simbiosi azotofissatrici e micorrize) hanno importanti ricadute in agricoltura e selvicoltura soprattutto per i processi sostenibili o per la coltivazione di ambienti difficili (aridità, salinità, inquinanti...).