Le xerofite o piante xerofile () sono vegetali adattati a vivere in ambienti caratterizzati da lunghi periodi di siccità o da clima arido o desertico, definiti genericamente ambienti xerici. Una categoria particolare di piante xerofile presenta anche adattamenti a vivere su suoli ad elevato accumulo di salinità; in questo caso le piante sono denominate alofite e possono colonizzare anche ambienti umidi, ma che per l'elevata tensione osmotica mantengono prerogative analoghe a quelle degli ambienti xerici.
Habitat
Le condizioni ambientali in cui si insediano le xerofite sono caratterizzate da terreni generalmente asciutti o permeati da acque salse e da un'atmosfera secca. Tali condizioni sono sfavorevoli alla vita delle piante normali in quanto l'aria secca intensifica la traspirazione senza la compensazione da un adeguato assorbimento idrico da parte delle radici: in assenza di adattamenti morfologici o fisiologici di tipo xerofitico, le piante vanno incontro all'appassimento temporaneo e, infine, all'avvizzimento.
Gli adattamenti xerofitici, sviluppati sotto l'aspetto morfologico o fisiologico, hanno lo scopo di limitare l'impatto del deficit di umidità, rallentando la traspirazione e le perdite d'acqua per evaporazione dai tessuti, oppure di attivare meccanismi fisiologici che permettono la sopravvivenza in condizioni critiche per tempi anche molto lunghi. L'adattamento alla siccità non si accompagna necessariamente ad un adattamento all'alta temperatura: la siccità di un ambiente può essere dovuta ad una scarsa piovosità e ad uno scarso apporto idrico anche in ambienti freddi. Tuttavia l'alta temperatura è uno dei fattori principali che intensificano l'evapotraspirazione, perciò gli adattamenti xerofitici sono spesso accompagnati da adattamenti ad alte temperature. In questo caso le piante sono dette anche termoxerofite o termoxerofile. Rientrano in questa categoria le piante tipiche degli ambienti aridi o desertici delle regioni temperate calde e di quelle tropicali. Esempi di piante xerofile sono: l'olivastro Olea europaea, il fico comune Ficus carica, il lentisco Pistacia lentiscus, l'olivello spinoso Hippophae rhamnoides, il fico d'india Opuntia ficus-indica, il corbezzolo Arbutus unedo, l'ulivo Olea europaea, lavande Lavandula spp., timi Thymus spp., salvie, agazzino Pyracantha coccinea.
Adattamenti morfologici
Gli adattamenti morfologici hanno lo scopo di ridurre la superficie fogliare traspirante, aumentare la resistenza al passaggio del vapore acqueo nell'atmosfera con il mantenimento di un gradiente di umidità fra fillosfera e atmosfera, aumentare l'efficienza delle radici nella nutrizione idrica, costituire riserve d'acqua all'interno dei tessuti per far fronte alle perdite per evaporazione. Si tratta di adattamenti che si accompagnano in genere per conferire congiuntamente un particolare habitus alla pianta, d'altra parte non tutti gli adattamenti sono necessariamente presenti nella stessa specie, perciò l'habitus xerofitico può presentare diverse espressioni.
Portamento
Il portamento xerofitico è in generale finalizzato a ridurre il LAI (Leaf Area Index, indice di area fogliare) e, di conseguenza, la superficie traspirante. Espressioni di un adattamento di questo tipo sono i seguenti: ridotto sviluppo in altezza; accorciamento degli internodi; portamento arbustivo in sostituzione del portamento arboreo.
Il ridotto sviluppo in altezza è una proprietà determinata sia come adattamento sia come conseguenza dell'adattamento. La minore efficienza fotosintetica, causata dai lunghi periodi di arresto della fotosintesi, determina infatti un minore apporto energetico nel corso della vita della pianta, perciò l'accrescimento vegetativo viene naturalmente subordinato alla riproduzione; in altri termini, la specie destina le poche risorse principalmente all'incremento della popolazione (riproduzione) più che all'incremento delle dimensioni dei singoli esemplari. D'altra parte il ridotto sviluppo crea le condizioni per una minore esposizione all'azione del vento e dell'insolazione, attenuando nel complesso quei fattori che intensificano la traspirazione.
Un esempio di questo concetto si può trarre esaminando lo sviluppo in altezza delle associazioni vegetali in rapporto alla piovosità nei biomi. Le foreste raggiungono le altezze maggiori e il maggior grado di copertura dove la piovosità è più elevata (40-60 metri nella foresta pluviale tropicale, 80-100 metri nella foresta pluviale temperata). A parità di latitudine, la riduzione della piovosità comporta, con vari gradi di progressione, il passaggio dalla foresta a volta alla foresta a parco, dalla foresta alla boscaglia, dalla boscaglia alla prateria, fino alla scomparsa totale della vegetazione arborea.
L'accorciamento degli internodi è una condizione che favorisce la formazione, all'interno della chioma, di un microambiente che rallenta la dispersione del vapore acqueo nell'atmosfera, creando un gradiente di umidità fra fillosfera e atmosfera: una chioma compatta, determinata dalla fitta ramificazione e dall'accorciamento degli internodi, ostacola la ventilazione al suo interno facendo in modo che si crei, in prossimità delle foglie una zona d'aria meno secca rispetto allo spazio aperto. La chioma compatta determina inoltre un maggiore ombreggiamento all'interno della chioma, riducendo il peso dei fattori che favoriscono l'evapotraspirazione.
Il portamento arbustivo è un adattamento che in generale si accompagna a quelli precedenti e porta alla formazione di una chioma più compatta e meno esposta, nel complesso, all'azione del vento e dell'insolazione. Diverse essenze legnose mediterranee assumono portamenti differenti in relazione alla piovosità dell'ambiente in cui si insediano; una delle specie più rappresentative, sotto questo aspetto, è il leccio: nelle stazioni più piovose ha un portamento arboreo e tende a costituire formazioni boschive a volta e colonnari alte 20-25 metri (foresta mediterranea sempreverde), mentre in quelle più asciutte riduce lo sviluppo fino ad assumere un portamento arbustivo integrandosi in una formazione vegetale pluristratificata alta dai 2-3 metri ai 4-6 metri (macchia mediterranea).
Questi adattamenti sono portati all'estremo nelle piante con portamento mammellonare, con la caratteristica conformazione a pulvino tipica di molte specie che vivono nelle garighe aride delle coste mediterranee: la sfera è infatti la conformazione sterica che oppone la minore superficie a parità di volume e permette di raggiungere al meglio l'obiettivo di ridurre la superficie traspirante a parità di sviluppo. Gli arbusti a portamento mammellonare formano una chioma fittamente ramificata, spesso spinescente, e con una superficie esposta compatta e quasi impenetrabile. Questo adattamento rappresenta anche una difesa dal pascolamento, al fine di ridurre al minimo le perdite di biomassa causate dagli erbivori brucatori.
Fusto e rami
Gli adattamenti più evidenti del fusto e dei rami, che si riscontrano in un gran numero di piante xerofile, riguarda la presenza di un tessuto parenchimatico, detto parenchima acquifero, in grado di accumulare riserve d'acqua. Questa proprietà è dovuta alla presenza di mucillagini nei vacuoli, che hanno la proprietà di richiamare e trattenere cospicue quantitativi d'acqua. Le piante che mostrano questo adattamento sono comunemente chiamate piante succulente o piante grasse per la consistenza carnosa e l'elevato tenore in acqua del fusto o delle foglie. In altri piante la proprietà di accumulare acqua è affidata all'epidermide pluristratificata.
Le piante succulente si annoverano in particolare nelle famiglie delle Cactaceae, delle Euphorbiaceae e delle Crassulaceae, tuttavia sono numerose le specie succulente appartenenti ad altre famiglie. Questo carattere si accompagna spesso alla perdita precoce delle foglie o al loro mancato o ridotto sviluppo o alla loro trasformazione in spine, perciò i rami assumono anche la funzione di svolgere la fotosintesi. Ad esempio, nel fico d'India le foglie sono presenti solo nei giovani germogli ma vengono perse precocemente, mentre i rami, detti cladodi, assumono una forma appiattita per svolgere al meglio la funzione fotosintetica.
La mancanza delle foglie e il passaggio della funzione fotosintetica ai rami è un adattamento xerofitico che non si accompagna necessariamente alla presenza dei parenchimi acquiferi, anche se questo adattamento è meno diffuso. Un esempio di questo comportamento è il pungitopo, nel quale le apparenti foglie sono in realtà rami fortemente appiattiti che assumono una disposizione e una forma del tutto analoghe a quella delle foglie.
Singolari sono la morfologia e l'anatomia dei Pachypodium, piante succulente dell'Africa. I Pachypodium hanno un portamento dendroide e riassumono più caratteri xerofitici che conferiscono un habitus analogo a quello delle Cactaceae e delle Euphorbiaceae succulente.
Il fusto, detto specificamente pachicaule, ha uno spiccato ingrossamento alla base ed è sede di accumulo di riserve idriche, mentre la parte superiore e le rade ramificazioni portano un apparato fogliare poco sviluppato. L'intero apparato di sostegno, fusto e rami, svolge anche funzioni fotosintetizzanti che integrano oppure sostituiscono del tutto la funzione svolta dalle foglie. La specificità dell'habitus dei Pachypodium risiede nel fatto che l'apparato fogliare, pur essendo ridotto nel complesso, è composto anche foglie dal lembo piuttosto sviluppato, portando ad un marcato contrasto morfologico fra il fusto e parte superiore.
Radici L'apparato radicale non presenta sostanziali adattamenti morfologici, tuttavia può essere considerato un carattere tendenzialmente xerofitico la profondità delle radici. In generale la maggior parte dell'apparato radicale delle piante si sviluppa nei primi decimetri di profondità, dove l'attività chimica e biologica è più intensa. In ambienti aridi diverse specie approfondiscono una parte delle radici anche di alcuni metri, riuscendo ad assorbire l'acqua eventualmente presente in strati più profondi.
Foglie L'apparato fogliare delle specie xerofile è quello che in generale presenta gli adattamenti più determinanti. La xerofilia nelle foglie può esprimersi in vari modi. I più frequenti sono i seguenti: riduzione della superficie traspirante; elementi istologici che aumentano la resistenza intrinseca al flusso di vapore verso l'atmosfera; elementi istologici che rallentano le perdite d'acqua per evaporazione.
La riduzione della superficie traspirante si manifesta con meccanismi differenti, anche combinati, che si riconducono ad una riduzione del numero delle foglie o della loro ampiezza o all'assunzione di forme adatte a disperdere minori quantità d'acqua.
La riduzione del numero delle foglie è un carattere piuttosto frequente nelle piante ad habitus xerofitico. L'olivo, ad esempio, in annate siccitose elimina spontaneamente una parte più o meno considerevole delle proprie foglie in modo da ridurre la superficie traspirante e prevenire l'appassimento. Comportamento simile si riscontra anche nei pini mediterranei (pino domestico, pino marittimo, pino d'Aleppo) e in molte essenze arbustive o arboree mediterranee. La riduzione del numero di foglie raggiunge tuttavia la sua espressione estrema nella perdita completa delle foglie in molte piante come adattamento evolutivo all'ambiente xerico. È il caso, ad esempio, del pungitopo, in cui le foglie sono del tutto assenti e sostituite, nella loro funzione, dai rami.
La riduzione della superficie del lembo fogliare è un carattere frequente nelle piante che non hanno adattamenti specifici in relazione al numero di foglie. In questo modo la superficie traspirante si riduce in virtù delle dimensioni delle foglie.