La gazzella subgutturosa (Gazella subgutturosa ), nota anche come gazzella gozzuta o gazzella persiana, è una specie di mammifero artiodattilo appartenente alla famiglia dei Bovidi e alla tribù degli Antilopini. È una delle gazzelle maggiormente adattate agli ambienti continentali dell'Asia e occupa deserti, semideserti e steppe aride dal Caucaso meridionale e dall'Iran attraverso l'Asia centrale fino alla Mongolia e alla Cina nord-occidentale.
Il nome comune deriva dal caratteristico ingrossamento della regione laringea, presente in entrambi i sessi ma particolarmente sviluppato nei maschi adulti e accentuato durante la stagione riproduttiva. Nei maschi la laringe è insolitamente grande, situata in posizione bassa e mobile e può essere ulteriormente retratta durante le vocalizzazioni, allungando il tratto vocale e producendo richiami molto profondi.
Secondo il Mammal Diversity Database, G. subgutturosa comprende anche le forme gracilicornis e yarkandensis, elevate al rango di specie da Colin Groves e Peter Grubb nel 2011. La gazzella delle sabbie (Gazella marica), un tempo inclusa nella specie, è invece oggi riconosciuta come taxon distinto.
Descrizione
La gazzella subgutturosa è una gazzella di dimensioni medio-piccole, ma di costituzione relativamente robusta rispetto a molte altre specie del genere Gazella. La lunghezza testa-corpo varia approssimativamente tra 94 e . I maschi adulti pesano generalmente , mentre le femmine circa .
Il mantello presenta una considerevole variabilità geografica e stagionale. Le parti superiori variano dal color sabbia e giallo-bruno al grigio-bruno o rossastro, mentre il ventre, l'interno degli arti e la regione della groppa sono più chiari. Durante l'inverno il pelo diviene più lungo, folto e generalmente più pallido. Il disegno facciale, evidente soprattutto negli individui giovani, tende ad attenuarsi con l'età.
La coda è relativamente corta e presenta una vistosa estremità bruno scura o nera, caratteristica che ha dato origine al nome inglese alternativo di black-tailed gazelle.
Il dimorfismo sessuale è marcato. Nei maschi adulti le corna sono nere, fortemente anellate, lunghe generalmente e ravvicinate alla base; divergono quindi lateralmente e si incurvano all'indietro e verso l'alto assumendo una forma più o meno lirata. Le femmine sono invece normalmente prive di corna, sebbene in alcune popolazioni possano presentare piccoli corni sottili e irregolari, che possono raggiungere occasionalmente dimensioni considerevoli.
Apparato vocale
L'ingrossamento della gola che ha dato il nome alla specie non costituisce un vero gozzo, ma è dovuto principalmente allo sviluppo della laringe e delle strutture associate. Un ingrossamento laringeo è presente in entrambi i sessi, ma diviene molto più pronunciato nei maschi adulti.
Nel corso dello sviluppo maschile la laringe aumenta notevolmente di dimensioni e discende lungo il collo. Durante il periodo riproduttivo può essere retratta ulteriormente mentre l'animale vocalizza, determinando un allungamento temporaneo del tratto vocale. Questo meccanismo abbassa le frequenze di risonanza e fa apparire acusticamente il maschio più grande di quanto le sue dimensioni corporee suggerirebbero.
I maschi producono durante il corteggiamento almeno tre tipi principali di vocalizzazioni, descritti come ruggiti, ringhi e grugniti. La particolare anatomia vocale sembra essere quindi un carattere evolutosi attraverso la selezione sessuale, utilizzato tanto nei confronti delle femmine quanto nella competizione fra maschi.
Tassonomia La specie fu descritta nel 1780 dal naturalista tedesco-baltico Johann Anton Güldenstädt con il nome di Antilope subgutturosa. La descrizione era basata sulle gazzelle osservate durante i suoi viaggi nel Caucaso. La località tipo è situata nella Georgia orientale, nelle steppe della Transcaucasia presso Tbilisi. Non è noto un esemplare tipo sopravvissuto.
Per gran parte del XX secolo Gazella subgutturosa venne interpretata in senso molto ampio e suddivisa in numerose sottospecie. La terza edizione di Mammal Species of the World comprendeva nella specie anche la gazzella delle sabbie con il nome G. s. marica, oltre alle forme subgutturosa, hillieriana e yarkandensis.
Le analisi molecolari pubblicate nel 2011 dimostrarono tuttavia che questa concezione rendeva G. subgutturosa polifiletica. Le popolazioni arabe attribuite a marica risultavano geneticamente più vicine alle nordafricane gazzella di Cuvier (Gazella cuvieri) e gazzella bianca (Gazella leptoceros) che alle gazzelle subgutturose asiatiche.
Gazella marica è pertanto oggi riconosciuta come specie distinta. Le analisi filogenetiche collocano invece G. subgutturosa propriamente detta vicino alla gazzella indiana (Gazella bennettii).
Variabilità geografica La classificazione interna della specie rimane controversa. Nel 2011 Groves e Grubb elevarono alcune delle forme tradizionali al rango di specie, riconoscendo Gazella subgutturosa in senso stretto nell'Iran e nel settore occidentale dell'areale, Gazella gracilicornis nell'Asia centrale e Gazella yarkandensis nella Cina nord-occidentale e in Mongolia.
Il Mammal Diversity Database non adotta questa frammentazione e considera sia gracilicornis sia yarkandensis sinonimi di G. subgutturosa. Tra gli altri nomi inclusi nella sinonimia figurano hillieriana, sairensis, reginae e seistanica.
I dati genetici dimostrano tuttavia l'esistenza di una struttura geografica reale. Uno studio su 18 popolazioni iraniane pubblicato nel 2020 identificò tre principali cladi mitocondriali: un clade mediorientale a ovest dei Monti Zagros, geneticamente collegato alle popolazioni di Turchia e Iraq; un clade dell'Iran centrale, affine alle popolazioni dell'Azerbaigian; e un clade asiatico presente nell'Iran nord-orientale e collegato alle popolazioni di Turkmenistan, Uzbekistan, Cina e Mongolia.
Gli autori attribuirono il clade asiatico a G. s. yarkandensis e i due cladi occidentali alla forma nominale G. s. subgutturosa.
Un'analisi filogeografica più ampia pubblicata nel 2024, basata su 109 sequenze del citocromo b, ha confermato l'esistenza delle due grandi linee subgutturosa e yarkandensis e ne ha stimato la separazione a circa 1,05 milioni di anni fa, nel Pleistocene. Anche in questo studio la linea occidentale risultava ulteriormente suddivisa nei gruppi mediorientale e dell'Iran centrale.
Questi risultati suggeriscono quindi una considerevole diversificazione intraspecifica, ma non hanno finora determinato la separazione di yarkandensis o gracilicornis a livello specifico nella classificazione adottata dal Mammal Diversity Database.
Distribuzione La gazzella subgutturosa possiede uno degli areali più vasti tra le specie del genere Gazella. Nella sua delimitazione moderna si estende dal Caucaso meridionale, dalla Turchia sud-orientale, dall'Iraq settentrionale e dall'Iran attraverso Afghanistan, Pakistan, Turkmenistan, Uzbekistan, Tagikistan, Kazakistan e Kirghizistan fino alla Mongolia e alla Cina nord-occidentale, soprattutto Xinjiang, Gansu, Mongolia Interna e settori settentrionali dell'altopiano tibetano.
L'areale moderno è tuttavia estremamente frammentato. La specie è scomparsa da molte regioni nelle quali era comune fino alla prima metà del XX secolo e numerose popolazioni sono oggi isolate da terreni agricoli, insediamenti, strade, ferrovie, recinzioni e altre infrastrutture.
La distribuzione riportata nelle opere zoologiche più antiche comprendeva anche la Penisola Arabica, la Siria meridionale e parte del Levante. Queste popolazioni erano in larga misura riferibili alla forma marica, oggi riconosciuta come specie autonoma con il nome di Gazella marica, e non devono pertanto essere utilizzate per ricostruire l'areale moderno di G. subgutturosa.
In Georgia la specie si estinse nel XX secolo, ma è stata successivamente reintrodotta nell'ambito di un programma transfrontaliero con l'Azerbaigian. Anche in Kirghizistan era scomparsa allo stato selvatico entro gli anni ottanta ed è attualmente oggetto di un programma di reintroduzione.
Habitat La gazzella subgutturosa occupa principalmente ambienti aperti aridi e semiaridi: deserti e semideserti, steppe, pianure argillose o ghiaiose, bassi rilievi, altopiani e margini di bacini montani. Può vivere su substrati sabbiosi, argillosi, salini e basaltici e sopporta una notevole escursione termica annuale.
È generalmente assente dalle foreste e tende a evitare le regioni con innevamento invernale profondo. Nelle zone settentrionali dell'areale uno spessore persistente della neve superiore a circa può impedire l'accesso al foraggio e causare elevata mortalità.
La distribuzione altitudinale è molto ampia. In alcune regioni dell'Asia centrale e della Cina gli animali raggiungono durante l'estate quote prossime a , mentre in Iran sono presenti anche presso il livello del mare.
Le gazzelle utilizzano frequentemente pianure prossime a rilievi bassi, che possono offrire vie di fuga dai predatori e dai cacciatori. In Iran gran parte delle popolazioni superstiti è ormai concentrata nelle aree protette e nelle steppe circostanti.
Biologia
La struttura sociale varia fortemente nel corso dell'anno. Durante la primavera e l'estate gli animali vivono prevalentemente soli o in piccoli gruppi familiari di pochi individui. Con l'avvicinarsi dell'inverno possono invece formarsi aggregazioni molto più numerose e, nelle regioni nelle quali sopravvivono popolazioni sufficientemente grandi, vere e proprie mandrie.
Le popolazioni settentrionali compiono spostamenti stagionali relativamente estesi. All'inizio dell'inverno abbandonano le regioni maggiormente innevate e si concentrano in pianure, vallate e pendii esposti al vento, nei quali la neve viene rimossa più rapidamente. In primavera gli animali si disperdono nuovamente.
L'attività è prevalentemente diurna, ma viene modificata dalla temperatura e dal disturbo umano. Durante l'estate l'alimentazione si concentra soprattutto nelle prime ore del mattino e nel tardo pomeriggio; nelle aree sottoposte a intensa persecuzione le gazzelle possono diventare prevalentemente notturne.
Uno studio mediante fototrappole pubblicato nel 2024 su una piccola popolazione isolata dello Xinjiang occidentale ha confermato una marcata plasticità dei ritmi quotidiani e della composizione dei gruppi, adattamenti particolarmente importanti nelle popolazioni sopravvissute in habitat fortemente frammentati.
Alimentazione La specie è un erbivoro opportunista ad alimentazione mista. Consuma graminacee, piante erbacee, foglie e germogli di arbusti, chenopodiacee, leguminose, Ephedra, tamerici e numerose altre piante tipiche degli ambienti aridi.
La composizione della dieta varia notevolmente con la stagione. Le erbe annuali appena germogliate sono particolarmente importanti in primavera, mentre durante l'estate e l'autunno aumenta il consumo di arbusti e altre piante perenni. In regioni agricole possono essere consumati germogli di cereali, meloni e altre colture.
Le gazzelle possono bere quando l'acqua è disponibile, ma sono in grado di soddisfare gran parte del proprio fabbisogno idrico attraverso la vegetazione e possono trascorrere lunghi periodi senza accesso diretto ad acque superficiali.
Riproduzione
La stagione riproduttiva è relativamente ben definita e nelle popolazioni settentrionali cade principalmente tra settembre e dicembre, con variazioni geografiche che possono spostarne il culmine fino a gennaio.
Prima dell'estro i maschi adulti diventano territoriali. Scavano con gli zoccoli anteriori piccole depressioni nelle quali depositano feci e urine e marcano inoltre il territorio mediante le secrezioni delle ghiandole preorbitali e inguinali. Un maschio può controllare diverse femmine che rimangono nel suo territorio.