Hypochaeris L., 1753 è un genere di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee.
Etimologia L'etimologia del nome del genere è piuttosto dubbia e si perde lontano nel tempo; potrebbe derivare da due parole greche Hypo (= sottoterra) e choeros (= maiale); infatti le radici di una sua specie Hypochaeris radicata sono molto ricercate dai maiali che per cibarsene scavano la terra col loro “grufo” per trovarle. Questa denominazione venne introdotta nella classificazione scientifica nel 1753 da Carl von Linné (Rashult, 23 maggio 1707 – Uppsala, 10 gennaio 1778), biologo e scrittore svedese, nella pubblicazione "Species Plantarum" (Sp. Pl. 2: 810).
Descrizione
Habitus. La forma biologica nella maggioranza delle specie (quasi il 70% delle specie spontanee della flora italiana) è del tipo emicriptofita rosulata (H ros), ossia sono piante con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve, e con le foglie disposte a formare una rosetta basale. Altri cicli biologici sono perenni. Tutte le specie del gruppo sono provviste di latice. La superficie di queste piante è grossolanamente ricoperta da peli semplici o multicellulari privi di peduncolo (i peli sono rigidi).......
Radici. Le radici sono del tipo a fittone.
Fusto. Il fusto è tubuloso, eretto, semplice o ramificato nella parte alta e poco frondoso. La superficie del fusto è profondamente solcata e verso l'infiorescenza può ingrossarsi notevolmente. Sono presenti specie acaulescenti.
Foglie. Le foglie nella maggioranza dei casi sono radicali (basali); sono intere a forma lanceolata o spatolata, con bordi dentati variamente. Le foglie cauline (se presenti) sono progressivamente più piccole, senza denti e amplessicauli.
Infiorescenza. L'infiorescenza è formata da grandi capolini emisferici (le sinfiorescenze sono di tipo subcorimboso). La struttura del capolino è quella tipica delle Asteraceae: un peduncolo sorregge un involucro da cilindrico a strettamente campanulato o largamente emisferico, formato da più squame (o brattee) acuminate, glabre o ispide, che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: quelli esterni ligulati e quelli interni tubulosi (in questo caso sono assenti). Il ricettacolo si presenta con diverse pagliette lineari poste alla base dei fiori (è squamoso), mentre l'involucro è formato da più serie di brattee disposte in modo embricato. Le brattee delle serie esterne sono gradualmente più lunghe centripetamente, spesso circa 3/4 o più lunghe di quelle delle file più interne; le brattee delle serie interne hanno forme da lanceolate-lineari a lineari più o meno uguali in altezza.
Fiori. I fiori (circa 20 per capolino) sono ermafroditi, zigomorfi, tetra-ciclici (calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (a 5 elementi). Nelle specie di questo genere i fiori sono solamente quelli ligulati; i fiori tubulosi non sono presenti. Talvolta i fiori più periferici sono unisessuali e con canali laticiferi.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: i petali alla base sono saldati a tubo e terminano con una ligula a 5 denti (è la parte finale dei cinque petali saldati fra di loro). Il colore dei fiori normalmente è giallo, altrimenti è bianco o rosa. Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo. Le antere alla base sono acute. Il polline è tricolporato.. Gineceo: Lo stilo è filiforme. Gli stigmi dello stilo sono due divergenti e ricurvi con la superficie stigmatica posizionata internamente (vicino alla base).. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.
Frutti. Il frutto è un achenio con becco (raramente non c'è) e forme da cilindriche a fusiformi, sormontato da un pappo bianco sporco uniseriato (un unico ordine di setole generalmente piumose con rigide pinnule). In alcune specie gli acheni sono dimorfi; inoltre hanno 5 coste principali (ed eventualmente altre secondarie).
Biologia Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat L'area di distribuzione delle specie di questo genere comprende oltre all'Europa (in particolare i rilievi montani attorno al Mediterraneo), anche l'Asia boreale e l'America meridionale. La distribuzione risulta vistosamente disgiunta: Eurasia (compresa l'Africa) da un lato e il Sudamerica dall'altro.
Delle 9 specie spontanee della flora italiana 5 vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine..
SpecieComunitàvegetaliPianivegetazionaliSubstratopHLivello troficoH2OAmbienteZona alpinaH. facchiniana10subalpinoCabasicobassoseccoF2 F5BG TN BLH. glabra4collinareSiacidobassoseccoB1 D1 F2CN TO CO SO BG BSH. maculata9collinaremontanosubalpinoCa Ca-SibasicomedioseccoF2 F3 F4 F5tutto l'arco alpino(escl. CO BG) H. radicata11collinaremontanoCa SiacidomediomedioB6 B7 F2 F3tutto l'arco alpinoH. uniflora10subalpinoalpinoCa-Si SiacidobassomedioF5 G1tutto l'arco alpino Legenda e note alla tabella. Substrato: con "Ca/Si" si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili). Zona alpina: vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali: 4 = comunità pioniere a terofite e succulente; 9 = comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche; 10 = comunità delle praterie rase dei piani subalpino e alpino con dominanza di emicriptofite; 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri Ambienti: B1 = campi, colture e incolti; B6 = tagli rasi forestali, schiarite, strade forestali; B7 = parchi, giardini, terreni sportivi; D1 = sorgenti e cadute d'acqua; F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino; F3 = prati e pascoli mesofili e igrofili; F4 = prati e praterie magre rase; F5 = praterie rase subalpine e alpine; G1 = lande e popolamenti a lavanda
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.
Filogenesi Il genere di questa voce appartiene alla sottotribù Hypochaeridinae della tribù Cichorieae (unica tribù della sottofamiglia Cichorioideae). In base ai dati filogenetici la sottofamiglia Cichorioideae è il terz'ultimo gruppo che si è separato dal nucleo delle Asteracee (gli ultimi due sono Corymbioideae e Asteroideae). La sottotribù Hypochaeridinae fa parte del "quarto" clade della tribù; in questo clade è posizionata nel "core" del gruppo, vicina alle sottotribù Crepidinae e Chondrillinae.
I seguenti caratteri sono distintivi per la sottotribù: l'indumento delle piante è formato da peli grossolani. le setole del pappo hanno delle sporgenze laterali rigide costituite da un'unica cellula tubolare gigante.
Il nucleo della sottotribù Hypochaeridinae è l'alleanza Hypochaeris-Leontodon/Picris e formano (insieme ad altri generi minori) un "gruppo fratello". Rispetto a precedenti raggruppamenti delle Hypochaeridinae, diversi generi sono stati esclusi dalla circoscrizione rivista sulla base di recenti analisi filogenetiche molecolari. Il gruppo attualmente si presenta monofiletico (a parte l'enigmatica Prenanthes purpurea attualmente descritta nelle Lactucinae).
Il genere di questa voce, nell'ambito della sottostribù occupa una posizione "basale" subito dopo il genere Urospermum, quindi con il resto dei generi della sottotribù forma un "gruppo fratello".. Il genere è bifiletico (clade marocchino e clade sudamericano - alcuni Autori hanno proposto una sua scissione, alcune specie dovrebbero essere descritte nel genere Achyrophorus Adans.), tuttavia attualmente si preferisce mantenere Hypochaeris nella sua circoscrizione più ampia. Le specie sudamericane formano un gruppo monofiletico con Hypochaeris angustifolia (del Marocco) come clade "fratello". Le prime Hypochaeris hanno avuto origine nella regione mediterranea e in Sud America sono arrivate molto probabilmente dopo una dispersione a lunga distanza dall'Africa nord-occidentale.
I caratteri distintivi per le specie di questo genere sono: il ricettacolo è provvisto di pagliette (squamoso). il pappo, degli acheni centrali, è formato da un unico ordine di setole generalmente piumose con rigide pinnule.
Il numero cromosomico della specie è: 2n = 6, 8, 10 e 12 (specie diploidi e tetraploidi).
Sezioni del genere Questo genere comprende 63 specie. Il genere è diviso in cinque cladi, classificati nelle cinque sezioni seguenti (sono indicate soprattutto le specie della flora italiana):
Hypochaeris sect. Hypochaeris: è il "core" del genere con probabile origine nel Mediterraneo sudoccidentale (areale marocchino), con le seguenti quattro specie: H. arachnoides, H. glabra, H. radicata e H. salzmanniana. Hypochaeris sect. Seriola: include il clade Achyrophorus con le specie H. achyrophorus, H. laevigata, H. leontodontoides e H. rutea. Hypochaeris sect. Amblachaenium: include il clade Trommsdorffia con le specie eurasiatiche: H. grandiflora, H. maculata, H. uniflora e H. crepidioides. Hypochaeris sect. Metabasis: con le specie: H. cretensis, H. oligocephala e H. tenuiflora. Hypochaeris sect. Phanoderis: include la specie marocchina H. angustifolia e tutto il gruppo delle specie Sudamericane (quest'ultimo comprende diverse o gruppi serie per un totale di circa 45 specie.).
l cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del gruppo al livello delle sezioni.
Nota: la specie Hypochaeris robertia in base a prove filogenetiche è stata trasferita nel genere Robertia (Robertia taraxacoides (Loisel.) DC.).
Specie spontanee della flora italiana Per meglio comprendere e individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della flora italiana) l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche.
1A: il pappo è formato da una sola serie di setole; 2A: il portamento delle piante è suffruticoso (il fusto alla base è legnoso); Hypochaeris sardoa Bacch., Brullo & Terrasi - Costolina di Sardegna: il ciclo biologico di questa pianta è perenne; l'altezza media varia da 15 a 30 cm; la forma biologica è camefita suffruticosa (Ch suffr); il tipo corologico è Endemico. Sardo; l'habitat tipico sono le crepe delle rocce silicee. La distribuzione sul territorio italiano è relativa alla Sardegna (è una specie molto rara) e può arrivare fino ad una altitudine compresa tra 80 e . 2B: il portamento delle piante è erbaceo; 3A: le foglie basali sono intere o dentate; 4A: il fusto sotto il capolino è ingrossato; Hypochaeris uniflora Vill. - Costolina alpina: le brattee esterne dell'involucro, lungo 20 - 25 mm, sono dentellate; l'altezza media della pianta varia da 30 a 50 cm. La forma biologica è emicriptofita rosulata (H ros); il tipo corologico è Orofita Alpino-Carpatico; l'habitat tipico sono i pascoli alpini e le praterie subalpine. In Italia si trova solo al nord a quote elevate da a .