Il sistema nervoso è un'unità morfo-funzionale e strutturale caratterizzata da un tessuto biologico altamente specializzato nel ricevere, trasmettere, controllare ed elaborare gli stimoli interni ed esterni del corpo, per mezzo di segnali bioelettrici e macromagnetici nei metazoi, permettendo in definitiva a un organismo vivente di relazionarsi con il proprio ambiente; il sistema nervoso è alla base delle funzioni muscolari, sensoriali, psichiche e intellettive degli animali, esseri umani compresi. Esempi di tali funzioni sono la respirazione, la locomozione, la vista, il tatto, il dolore, la memoria, la conoscenza e la coscienza.
Tessuti e cellule del sistema nervoso
Il tessuto nervoso è uno dei quattro tipi fondamentali di tessuto dei metazoi; le cellule nervose si associano tra loro morfologicamente e funzionalmente, intercomunicando grazie a caratteristiche loro proprie, come l'eccitabilità e la conducibilità, dove eccitabilità sta a significare che la cellula nervosa può reagire a degli stimoli esterni fisici e chimici di varia natura, che vengono convertiti in impulso nervoso; e dove conducibilità indica che l'impulso nervoso, insorto su una cellula nervosa, può essere trasmesso alle altre cellule sotto forma di corrente elettrica e in corrispondenza di particolari giunzioni cellulari che sono le sinapsi, tramite segnali chimici.
Cellule del sistema nervoso Il sistema nervoso è composto essenzialmente da due tipi di cellule: i neuroni, veri responsabili della ricezione e della trasmissione degli impulsi nervosi, e le cellule gliali, che hanno molteplici funzioni tra cui il supporto strutturale e funzionale, nutrizione, ricambio, funzioni immunitarie e alcune funzioni, in fase di studio, anche correlate all'elaborazione di informazione, analogamente ai neuroni. Vengono poi talvolta considerate come parte del tessuto nervoso alcune cellule connettivali di natura fibrosa, che offrono principalmente un sostegno strutturale al tessuto nervoso.
I neuroni sono cellule eccitabili, conducono e trasmettono un impulso nervoso, sono altamente differenziate e non si moltiplicano (motivo per cui i danni a questo tipo di tessuto spesso sono irreversibili). Le cellule della glia erano considerate cellule non eccitabili, pare comunque che contribuiscano a funzioni di regolazione e controllo, anche se il loro meccanismo di funzionamento non è stato ancora ben compreso, possono proliferare e le loro funzioni sono di sostegno, isolamento, difesa immunitaria e nutrizione. Inoltre, per quanto riguarda le cellule della glia, esistono tipi cellulari differenti nel sistema periferico e in quello centrale.
Neuroni
I neuroni sono cellule solitamente dotate di lunghi filamenti, spesso di colore verdognolo, caratterizzate dalla capacità di eccitarsi se stimolate da un impulso elettrico. Sono composti da un corpo cellulare, detto soma o, talvolta, pirenoforo, dal quale si diramano due tipi di prolungamenti: i dendriti e gli assoni; all'interno di un organismo la forma dei neuroni può variare notevolmente.
I neuroni che trasmettono gli impulsi entrano in contatto con quelli che ricevono tali impulsi; ciò avviene attraverso una fessura, detta fessura sinaptica o più semplicemente sinapsi. All'interno del terminale assonico, in vescicole, è immagazzinato un neurotrasmettitore chimico che viene rilasciato nella sinapsi nel momento in cui giunge un impulso nervoso elettrico; questo neurotrasmettitore passa l'impulso al neurone immediatamente successivo legandosi ai recettori presenti sulla sua membrana cellulare.
Cellule gliali
Le cellule della glia, o nevroglia, sono cellule di varia forma e funzione. Esempi di cellule della glia sono: gli astrociti, cellule dotate di numerosi prolungamenti che ancorano fisicamente i neuroni assicurando loro il rifornimento di sangue. Regolano inoltre l'ambiente chimico esterno dei neuroni rimuovendo gli ioni, e catturano e riciclano i neurotrasmettitori rilasciati durante la trasmissione nervosa. Hanno inoltre una funzione protettiva andando a costituire la barriera ematoencefalica che riveste i vasi del Sistema Nervoso Centrale e impedisce che questo entri in contatto con sostanze ad esso nocive, pur tuttavia permettendo lo scambio di nutrienti e prodotti di scarto; gli ependimociti, che delimitano le cavità del sistema nervoso centrale e, col battito delle ciglia, favoriscono la circolazione del liquido cerebrospinale (liquor); gli oligodendrociti e le cellule di Schwann, che isolano elettricamente gli assoni rivestendoli di una sostanza grassa chiamata mielina, producendo la cosiddetta guaina mielinica. La guaina, che è in realtà costituita dal citoplasma stesso di tali cellule, avvolta più volte intorno all'assone, lo isola permettendo quindi una migliore propagazione dei segnali elettrici. Al contrario delle cellule di Schwann, che rivestono tipicamente un unico assone alla volta, gli oligodendrociti possono rivestire più di un assone; i microgliociti o cellule della microglia sono invece poco numerosi e risultano localizzati in vicinanza dei pirenofori o dei vasi. Sono ascrivibili al sistema dei fagociti mononucleati; infatti la funzione predominante è quella fagocitaria per la distruzione o la rimozione di frammenti di neuroni in degenerazione.
Il sistema nervoso nei diversi raggruppamenti animali Il sistema anatomico ha una diversa organizzazione e ontogenesi nei diversi raggruppamenti tassonomici animali, passando da una rete nervosa non particolarmente differenziata negli organismi meno complessi strutturalmente, al sistema gangliare di molti organismi invertebrati, spesso con un elevato grado di cefalizzazione dello stesso, come negli artropodi, particolarmente nelle specie sociali, fino all'elevata encefalizzazione del sistema nervoso umano.
Protostomi I protostomi costituiscono un vastissimo ed eterogeneo raggruppamento animale. Da un punto di vista sistematico sono considerati da alcuni autori un ramo e da altri un superphylum dei bilateria. La caratteristica comune più rilevante di questo raggruppamento consiste nell'omologia fra il blastoporo e la regione buccale dell'embrione. Ciò significa che il blastoporo, formatosi dalla gastrulazione, genera, nelle fasi successive dell'accrescimento, direttamente la bocca o il suo territorio. La metameria, quando presente, è quasi completa e riguarda quasi tutti i sistemi organici. Il sistema nervoso è tipicamente gangliare, costituito da gangli cefalici sopraintestinali e catena nervosa gangliare sottointestinale. Per questa ragione sono detti anche gastroneurali.
Qui sotto i dettagli relativi ad alcuni gruppi significativi di protostomi.
Anellidi Sistema fortemente metamerizzato, con cefalizzazione più o meno accentuata a seconda del tipo di vita e delle peculiarità di animali che spaziano da comportamenti sedentari bentonici a attivi predatori. Per il SNC, il cervello forma generalmente un anello intorno alla faringe, costituito da una coppia di gangli in posizione superiore e anteriore, collegati da cordoni nervosi da entrambi i lati, ad un'altra coppia di gangli appena sotto e dietro alla faringe.
I cervelli dei policheti sono generalmente nel segnento del prostomium, mentre quelli dei clitellati sono nel peristomium o a volte nel primo segmento dietro il peristomium. In alcuni policheti molto mobili e attivi il cervello è allargato e più complesso, con visibili sezioni rombencefaliche, mesencefaliche e proencefaliche. Il resto dei gangli del sistema nervoso centrale è generalmente "a scaletta", costituito da una coppia di cordoni nervosi che corrono attraverso la parte inferiore del corpo e hanno ogni segmento accoppiato da un collegamento trasversale. Da ciascun ganglio segmentale un sistema di ramificazione di nervi locali corre nella parete del corpo e poi lo circonda. Tuttavia, nella maggior parte dei policheti sono fusi i due cordoni nervosi principali, e nei sedentari bentonici come il genere Owenia la corda nervosa è singola e non ha gangli; si trova nell'epidermide.
Come negli artropodi, e diversamente dai vertebrati dove un neurone controlla di un gruppo di fibre muscolari, ogni fibra muscolare è controllata da più di un neurone, e la velocità e la potenza delle contrazioni della fibra dipende dagli effetti combinati di tutti i suoi neuroni. Nella maggior parte degli anellidi i tronchi nervosi longitudinali sono assoni giganti. Il loro grande diametro diminuisce la loro resistenza permettendo loro di trasmettere segnali in modo eccezionalmente veloce. In questo modo questi vermi possono ritirarsi rapidamente dal pericolo accorciando i loro corpi. Gli esperimenti hanno dimostrato che il taglio degli assoni giganti impedisce questa risposta di fuga, ma non influenza il normale movimento.
Dal sistema nervoso centrale, ventrale, si staccano i nervi principali, uguali in ogni metamero. Solo in quello cefalico c'è quindi un cingolo nervoso che circonda il canale digerente, presentando, nella parte superiore, due gangli cefalici.
Molluschi
L'innervazione è un carattere tassonomico molto importante nel phylum mollusca. Al pari di tutti i Protostomi, i molluschi hanno un sistema nervoso di chiara impostazione gastroneurale, molto diversificato nell'ambito del phylum con due tipi estremi di organizzazione, non separabili con diagnosticità: un sistema nervoso cordonale, con i soli gangli cerebrali, e un sistema nervoso gangliare, con molti gangli specializzati nell'innervazione di specifici distretti del corpo.
Il sistema nervoso cordonale, il più semplice, qualifica le classi di molluschi meno complesse come Anfineuri, raggruppamento non monofiletico comprendente Monoplacofori, Poliplacofori, Solenogastri e Caudofoveati, accomunati dal fatto di avere un sistema nervoso costituito essenzialmente da quattro cordoni nervosi longitudinali, privi di gangli, regolati da un'unica massa nervosa costituente il ganglio sopraenterico, situato al disopra della porzione anteriore dell'intestino e costituito da due gangli sopraesofagei (Aplacofori); anteriormente alla massa nervosa, possono uscire alcune paia di sottili nervi cerebrali mentre da ciascun lato del ganglio si dipartono tre paia di connettivi. Nei Poliplacofori il ganglio sopraenterico è sostituito da un cingolo periesofageo, provvisto anche di gangli boccali accessori, nei Monoplacofori il sistema nervoso presenta andamento scalariforme (accenno di metameria) con 10 paia di nervi che raggiungono il piede. All'anello circumenterico che circonda il tubo digerente seguono due cordoni nervosi che si uniscono posteriormente formando una sorta di anello; i due cordoni circolari orizzontali (cordone laterale superiore e cordone pedale inferiore) sono uniti da varie commissure lateropedali. Il sistema nervoso gangliare lo ritroviamo nelle principali classi del phylum (Gasteropodi, Bivalvi, Scafopodi, Cefalopodi); esso consta nella sua organizzazione tipica (ancestrale) di otto gangli principali simmetrici ed uniti da commessure trasversali.
Lo schema di base è pressoché simile in tutte le specie: coppia di gangli cerebrali sopraesofagei, che innervano gli organi di senso del capo; connettivi longitudinali diretti ai gangli pedali, pleurali e parietali (cerebrospinali, pleuroparietali o cerebroparietali, cerebropedali); gangli pedali sottoesofagei, che innervano il piede attraverso due cordoni pedali scalariformi agangliari (i gangli pedali e cerebrali costituiscono, con le loro commessure e connettivi, il cingolo periesofageo); coppia di gangli pleurali sopraesofagei, che innervano il mantello e gli organi di senso ad esso correlati; coppia di gangli parietali, che innervano parte del sacco dei visceri e gli organi ad esso correlati; coppia di gangli viscerali, che innervano parte del sacco dei visceri.
Questo schema di base può naturalmente variare da gruppo a gruppo.