I crostacei (Crustacea ) sono un subphylum parafiletico del phylum Arthropoda.
Comprende principalmente animali marini, sebbene siano ampiamente presenti anche nelle acque dolci e siano note poche specie terrestri. Grazie a vari studi molecolari, è adesso bene accettato che il gruppo dei crostacei è parafiletico e comprende tutti gli animali nel clado Pancrustacea tranne gli Esapodi. Alcuni crostacei sono dunque più vicini agli insetti e agli altri esapodi che agli altri crostacei. Alcuni crostacei isopodi si sono adattati alla vita terrestre e sono spesso confusi con insetti.
Nel linguaggio comune il termine crostaceo si usa comunque per indicare gamberi, granchi, isopodi, anfipodi, ecc; che sono tutti membri esclusivamente della classe Malacostraca.
Descrizione Quello dei Crostacei costituisce un gruppo molto eterogeneo i cui membri, a livello morfologico, sono accomunati soprattutto da due caratteri basali: la presenza di due paia di appendici preorali (antennule e antenne) nel cephalon (capo), altrimenti identico – per numero e disposizione dei segmenti e appendici – a quello di Miriapodi ed Esapodi; la presenza di alcune appendici biramose (differenti però da quelle dei Trilobitomorfi).
Un terzo carattere, non presente in tutti i gruppi del subphylum e spesso perduto secondariamente è la presenza di uno scudo dorsale denominato carapace, che può essere bivalve o univalve.
Nei Crostacei più primitivi vi sono ancora segni di metameria omonoma nel tronco, unica regione successiva al cephalon: in tal caso tutti i segmenti del tronco recano appendici locomotorie, che si fanno solitamente più piccole avvicinandosi all'ultimo segmento, che presenta spesso una furcula rigida.Nei crostacei più evoluti il tronco è suddiviso in torace e addome, detti rispettivamente pereion e pleon. In questo caso si ha una differenziazione delle appendici in pereiopodi (nel pereion) e pleiopodi (nel pleon): i pereiopodi sono principalmente adibiti alla locomozione terrestre (i pereiopodi più anteriori possono svolgere la funzione di presa e triturazione del cibo ed in tal caso vengono detti massillipedi), mentre i pleiopodi svolgono altre funzioni (per esempio possono essere foggiati a paletta per il nuoto, possono recare branchie, servire a trattenere le uova).
A volte i pleiopodi dell'ultimo paio sono appiattiti e si affiancano al telson (segmento post-anale privo di appendici), anch'esso appiattito, formando un ventaglio caudale (ad esempio nelle aragoste).
In alcuni crostacei, i più noti, il torace e il capo sono fusi assieme a costituire un cefalotorace, ricoperto da un carapace reso più rigido dalla deposizione di carbonato di calcio.
Gli occhi possono trovarsi all'estremità di appendici modificate o essere peduncolati.
Un tipico esempio di avanzamento della differenziazione dei segmenti si ha nei granchi. In questi crostacei evoluti, l'addome non presenta più appendici, è anzi ridotto e rivoltato sotto al cefalotorace.
Anatomia interna e fisiologia
Osmoregolazione
Nei crostacei l’organo osmoregolatore è la ghiandola antennale, collocata alla base dell’antenna, che comunica con l’esterno attraverso un poro escretore. La ghiandola antennale, detta anche ghiandola verde, è costituita da un sacco terminale a fondo cieco immerso nell’emolinfa che contiene cellule digitiformi dette podociti.
La funzione della ghiandola antennale dei crostacei è associabile a quella dei reni dei vertebrati, in quanto è il principale organo deputato all’eliminazione di sostanze di scarto derivanti dal metabolismo, oltre a svolgere un’importante funzione di mantenimento dell’equilibrio ionico attraverso il controllo dei livelli di acqua e sali nel sistema circolatorio. Strutturalmente, le ghiandole antennali sono formate da un sacco terminale (o sacco celomatico) e un labirinto, ossia un tessuto spugnoso costituito da canali comunicanti. All’interno del sacco terminale (la cui struttura ricorda molto quella del glomerulo renale dei vertebrati) avviene la filtrazione dell’emolinfa (il liquido che scorre all’interno del sistema circolatorio dei crostacei).
La pressione generata dall’attività cardiaca spinge l’emolinfa contro la membrana del sacco terminale e del labirinto; si forma così un ultrafiltrato che passa in un tubulo convoluto dove subisce processi specifici di riassorbimento ed escrezione. L’urina, infine, viene accumulata nella vescica ed eliminata attraverso un poro escretore. I crostacei marini hanno un tubulo corto ed eliminano un’urina isosmotica rispetto alll’emolinfa, mentre i crostacei di acqua dolce, per la necessità di recuperare la maggior parte dei soluti dal filtrato tubulare, hanno un tubulo più lungo ed eliminano un’urina iposmotica. Nei crostacei di acqua dolce il sacco terminale e il labirinto sono connessi alla vescica tramite un lungo e convoluto tubulo che prende il nome di canale nefridiale, che scarica all’esterno attraverso un poro escretore, localizzato generalmente al di sotto di ciascuna antenna. La comparsa del canale nefridiale rappresenta uno dei meccanismi attraverso cui i crostacei si sono adattati all’acqua dolce.
Stadi larvali
I crostacei passano generalmente per due fasi larvali, chiamate rispettivamente nauplio e zoea, ed una fase post-larvale, tutte distinte dal metodo di locomozione utilizzato. Le fasi larvali si dividono ulteriormente in stadi separati da mute e contraddistinte da numeri romani (p.es. nauplio II, nauplio III, zoea I, zoea IV).
Alcune specie invece passano simili fasi embrionali nell'interno dell'uovo, per poi uscirne con fattezze simili a quelle adulte (oppure come zoea).
Nauplio
Nello stadio larvale di nauplio il crostaceo si muove grazie alle proprie antenne. Sono ben sviluppati solo il capo e la coda, mentre il torace e l'addome sono assenti o ridotti, secondo lo stadio.
I nauplii sono caratterizzati da un unico primitivo occhio, detto ocello naupliare, che consente loro di percepire l'intensità luminosa. Questo occhio generalmente scompare negli stadi successivi con la comparsa degli occhi composti, mentre in alcune specie, come il Triops, rimane anche nella fase adulta.
Zoea
La seconda fase, detta zoea, si muove invece grazie alle appendici sul torace, mentre i pleopodi non sono ancora ben sviluppati. Le zoee hanno due occhi composti.
Post-larva La post-larva presenta ormai la maggior parte delle caratteristiche dell'organismo adulto, e si muove con i propri pleopodi. Spesso vengono usati nomi particolari a seconda dei taxa (per esempio la larva megalopa).
La megalopa è l'ultimo stadio larvale dei crostacei, successivo a quello di zoea e viene infatti chiamato anche postlarva. Lo stadio di megalopa è tipico dei crostacei malacostraci, come i decapodi. La megalopa è caratterizzata dalla presenza di setole sui pleopodi (appendici addominali) e dalla presenza di una chela sul primo paio di pereiopodi (appendici toraciche). In generale l'aspetto della megalopa è relativamente simile a quello dell'adulto anche se con occhi più grandi, pereiopodi più piccoli e carapace più piccolo. Nelle specie che hanno uno stile di vita bentonico la megalopa è il primo stadio larvale che si stabilisce sul fondale abbandonando la vita planctonica.
Importanza economica I crostacei più noti, appartenenti all'ordine dei decapodi, sono largamente usati per l'alimentazione umana e in qualche caso anche allevati: gamberi, granchi, aragoste, astici, mazzancolle, scampi ecc. Vengono consumate anche poche specie di altri ordini, come gli stomatopodi (ad esempio la canocchia Squilla mantis).
Hanno importanza economica per i danni che producono i cirripedi e specie aliene invasive come il granchio blu (Callinectes sapidus).
Tassonomia Il prospetto seguente rispecchia la classificazione di J.W. Martin e G.E. Davis del 2001.
Classe Branchiopoda , 1817 Sottoclasse Sarsostraca , 1969 Ordine Anostraca , 1867 Sottoclasse Phyllopoda , 1951 Ordine Notostraca , 1867 Ordine Diplostraca , 1866 Sottordine Laevicaudata , 1945 Sottordine Spinicaudata , 1945 Sottordine Cyclestherida , 1899 Sottordine Cladocera , 1829 Infraordine Ctenopoda , 1865 Infraordine Anomopoda , 1902 Infraordine Onychopoda , 1865 Infraordine Haplopoda , 1865
Classe Remipedia , 1981 Ordine Nectiopoda , 1986
Classe Cephalocarida , 1955 Ordine Brachypoda , 1960
Classe Maxillopoda , 1956 Sottoclasse Thecostraca , 1905 Infraclasse Facetotecta , 1985 Infraclasse Ascothoracida , 1880 Ordine Laurida , 1987 Ordine Dendrogastrida , 1987 Infraclasse Cirripedia , 1834 Superordine Acrothoracica , 1905 Ordine Pygophora , 1907 Ordine Apygophora , 1907 Superordine Rhizocephala , 1862 Ordine Kentrogonida , 1884 Ordine Akentrogonida , 1911 Superordine Thoracica , 1854 Ordine Pedunculata , 1818 Sottordine Heteralepadomorpha , 1987 Sottordine Iblomorpha , 1987 Sottordine Lepadomorpha , 1916 Sottordine Scalpellomorpha , 1987 Ordine Sessilia , 1818 Sottordine Brachylepadomorpha , 1923 Sottordine Verrucomorpha , 1916 Sottordine Balanomorpha , 1916 Sottoclasse Tantulocarida , 1983 Sottoclasse Branchiura , 1864 Ordine Arguloida , 1963 Sottoclasse Pentastomida , 1836 Ordine Cephalobaenida , 1935 Ordine Porocephalida , 1935 Sottoclasse Mystacocarida , 1943 Ordine Mystacocaridida , 1943 Sottoclasse Copepoda , 1840 Infraclasse Progymnoplea , 1948 Ordine Platycopioida , 1985 Infraclasse Neocopepoda , 1991 Superordine Gymnoplea , 1882 Ordine Calanoida , 1903 Superordine Podoplea , 1882 Ordine Misophrioida , 1933 Ordine Cyclopoida , 1834 Ordine Gelyelloida , 1988 Ordine Mormonilloida , 1979 Ordine Poecilostomatoida , 1859 Ordine Siphonostomatoida , 1859 Ordine Monstrilloida , 1901
Classe Ostracoda , 1802 Sottoclasse Myodocopa , 1866 Ordine Myodocopida , 1866 Sottordine Myodocopina , 1866 Ordine Halocyprida , 1853 Sottordine Cladocopina , 1865 Sottordine Halocypridina , 1853 Sottoclasse Podocopa , 1894 Ordine Platycopida , 1866 Ordine Podocopida , 1866 Sottordine Bairdiocopina , 1865 Sottordine Cytherocopina , 1850 Sottordine Darwinulocopina , 1988 Sottordine Cypridocopina , 1901 Sottordine Sigilliocopina , 1992
Classe Malacostraca , 1802 Sottoclasse Phyllocarida , 1879 Ordine Leptostraca , 1880 Sottoclasse Hoplocarida , 1904 Ordine Stomatopoda , 1817 Sottordine Unipeltata , 1825 Sottoclasse Eumalacostraca , 1892 Superordine Syncarida , 1885 Ordine Bathynellacea , 1915 Ordine Anaspidacea , 1904 Superordine Peracarida , 1904 Ordine Spelaeogriphacea , 1957 Ordine Thermosbaenacea , 1927 Ordine Lophogastrida , 1870 Ordine Mysida , 1825 Ordine Mictacea , 1985 Ordine Amphipoda , 1816 Sottordine Gammaridea , 1802 Sottordine Corophiidea , 1814 Infraordine Corophiida , 1814 Infraordine Caprellida , 1814 Sottordine Hyperiidea , 1830 Infraordine Physosomata , 1929 Infraordine Physocephalata , 1973 Sottordine Ingolfellidea , 1903 Ordine Isopoda , 1817 Sottordine Phreatoicidea , 1893 Sottordine Anthuridea , 1922 Sottordine Microcerberidea , 1961 Sottordine Flabellifera , 1882 Sottordine Asellota , 1802 Sottordine Calabozoida , 1983 Sottordine Valvifera , 1882 Sottordine Epicaridea , 1831 Sottordine Oniscidea , 1802 Infraordine Tylomorpha , 1943 Infraordine Ligiamorpha , 1943 Ordine Tanaidacea , 1849 Sottordine Tanaidomorpha , 1980 Sottordine Neotanaidomorpha , 1980 Sottordine Apseudomorpha , 1980 Ordine Cumacea , 1846 Superordine Eucarida , 1904 Ordine Euphausiacea , 1852 Ordine Amphionidacea , 1973 Ordine Decapoda , 1802 Sottordine Dendrobranchiata , 1888 Sottordine Pleocyemata , 1963 Infraordine Stenopodidea , 1872 Infraordine Caridea , 1852 Infraordine Thalassinidea , 1831 Infraordine Palinura , 1802 Infraordine Anomura , 1838 Infraordine Brachyura , 1758
Note
Bibliografia
Voci correlate Arthropoda Mandibulata Pancrustacea Esoscheletro (zoologia) Muta (biologia) Frutti di mare Acquacoltura Plancton
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