La cellula è l'unità morfologico-funzionale degli organismi viventi, nonché la più piccola struttura a essere classificabile come vivente (escludendo secondo l'opinione prevalente i virus).
Esistono organismi costituiti da una singola cellula (unicellulari), come ad esempio i batteri o i protozoi, e organismi pluricellulari, che appartengono tipicamente ai regni animale, vegetale e dei funghi (l'organismo umano è formato da circa 100.000 miliardi di cellule). Con l'aumentare del numero di cellule di un organismo, queste si differenziano in forma, grandezza, rapporti e funzioni, fino alla costituzione dei tessuti e degli organi.
Storia
Il termine "cellula" è legato all'analogia che Robert Hooke immaginò tra le microstrutture che osservò nel sughero, utilizzando un microscopio di sua invenzione, e le piccole camere che caratterizzano molti monasteri. Il suo libro Micrographia del 1664, in cui descrive la morfologia delle cavità lasciate vuote dalle cellule del sughero, ormai morte, è dunque il primo testo in cui tale termine viene usato in riferimento a un'unità biologica."Vedo chiaramente che è tutto perforato e poroso, come un favo, ma con dei pori non regolari [...] Questi pori, o cellule, [...] sono in effetti i primi pori microscopici che io abbia mai visto e che, probabilmente, siano mai stati visti, visto che non ho mai incontrato nessuno che mi abbia parlato di cose del genere." – Robert Hooke in Micrographia, nel descrivere le sue osservazioni di un pezzettino di sughero Soltanto due secoli più tardi furono gettate le basi della moderna teoria cellulare. Nel 1831 il botanico scozzese Robert Brown descrisse a un congresso il primo organulo a essere stato individuato: il nucleo. Successivamente sarebbe anche stato proposto l'uso del termine citoplasma per indicare lo spazio cellulare interno compreso tra la membrana plasmatica e il nucleo.
Alla fine del decennio, Matthias Jakob Schleiden e Theodor Schwann misero a punto le idee originarie della teoria cellulare, secondo cui tutti gli organismi sono composti da una o più cellule. Secondo tale teoria, tutte le funzioni vitali di base di un organismo si svolgono all'interno delle cellule, che possiedono l'informazione genetica necessaria per regolare le funzioni cellulari e per trasmettere l'informazione alla generazione successiva. In particolare, secondo i successivi assunti di Rudolph Virchow (1855), ogni cellula può provenire solo da cellule preesistenti (omnis cellula ex cellula).
Caratteristiche
Aspetti generali Ogni cellula può esser definita come un'entità chiusa e autosufficiente: essa è infatti in grado di assumere nutrienti, di convertirli in energia, di svolgere funzioni specializzate e di riprodursi se necessario. Per fare ciò, ogni cellula possiede tutte le informazioni nel codice genetico, rappresentato dal DNA contenuto al suo interno.
Tutte le cellule mostrano alcune caratteristiche comuni:The Universal Features of Cells on Earth Capitolo 1 del libro di testo di Alberts. la riproduzione attraverso divisione cellulare (scissione binaria/mitosi o meiosi); l'utilizzo di enzimi e altre proteine (o acidi nucleici) prodotti a partire dai geni presenti sul DNA, utilizzando come intermedio DNA/proteine un trascritto di RNA (dogma centrale della biologia molecolare); il metabolismo, che permette alle cellule di incorporare materiali grezzi e di costruirvi componenti cellulari, di ricavarvi energia e di rilasciare i prodotti di scarto; il funzionamento di una cellula dipende dalla sua capacità di estrarre e utilizzare l'energia chimica contenuta nelle molecole organiche (tale energia viene rilasciata durante i pathway metabolici); la risposta a stimoli interni ed esterni, come variazioni di temperatura, pH o nei livelli di nutrienti od ormoni; il contenuto cellulare racchiuso in una membrana plasmatica, composta da un doppio foglietto fosfolipidico.
Classificazione Le cellule si distinguono in due macrocategorie: eucariotiche, dotate di un nucleo strutturato, separato dal citoplasma da una membrana, e procariotiche, prive di nucleo, in cui il DNA è aggregato nel citoplasma in una regione priva di membrana chiamata nucleoide. Al secondo tipo appartengono unicamente organismi monocellulari, come i batteri, i cianobatteri e gli archeobatteri. Le prime sono tendenzialmente più grandi e organizzate e, pur comparendo anche in organismi monocellulari, i protisti, sono caratteristiche degli organismi pluricellulari.
Alcune cellule procariote contengono importanti compartimenti interni racchiusi all'interno di membrane, ma solo quelle eucariote presentano in genere diverse compartimentazioni interne racchiuse da membrane fosfolipidiche (definite organelli). Lo scambio di materiali tra queste diverse regioni è garantito da complessi sistemi di trasporto di piccole vescicole, come quello delle chinesine.A. Rose, S. J. Schraegle, E. A. Stahlberg and I. Meier. (2005). Coiled-coil protein composition of 22 proteomes--differences and common themes in subcellular infrastructure and traffic control. In: BMC evolutionary biology, Volume 5, article 66. Rose et al. suggest that coiled-coil alpha helical vesicle transport proteins are only found in eukaryotic organisms.
Dimensioni Le dimensioni della maggior parte delle cellule variano da 1 micrometro ad alcune decine, il che le rende solitamente non identificabili a occhio nudo. Fanno eccezione molte uova. Tra gli organismi esistenti, le cellule più grandi sono i tuorli delle uova di struzzo, delle dimensioni di una palla da baseball, quelle più lunghe sono probabilmente delle cellule nervose del collo delle giraffe, che possono raggiungere i 3 metri.
Ci sono dei motivi fisiologici all'origine delle dimensioni della maggior parte delle cellule: un aumento di diametro di n volte comporterebbe un aumento della superficie cellulare di circa n² volte, con conseguente maggiore possibilità di scambi con l'esterno (sia in termini di nutrimento che di eliminazione dei rifiuti), ma anche un aumento del volume di n³ volte. Non essendo l'aumento della superficie cellulare proporzionale a quello del volume, quindi, una cellula troppo grande rischierebbe di morire per denutrizione o per uno smaltimento inefficiente dei prodotti di scarto. Le membrane di molte cellule sono ampiamente ripiegate per permettere un aumento della superficie di scambio senza un elevato incremento del volume interno (e quindi delle necessità).
Forma La forma di una cellula dipende da fattori fisici, chimici e funzionali. Se una cellula si trova in ambiente acquoso, questa tende ad assumere una forma sferica per effetto della tensione superficiale; le cellule possono anche avere una forma appiattita se risentono della pressione degli strati cellulari sovrastanti (come nel caso delle cellule epiteliali). Esiste inoltre una stretta relazione tra la forma di una cellula e la sua funzione: le fibre muscolari sono alquanto allungate per poter svolgere la contrazione; i neuroni possiedono una struttura fortemente ramificata per poter ricevere (attraverso i dendriti) le informazioni provenienti da ogni parte del corpo.
Tipi di cellule
La tabella sottostante riporta le principali differenze tra cellule procariotiche ed eucariotiche.
+ Cellula procarioteCellula eucarioteOrganismi tipiciBatteri ed archeobatteriProtisti, funghi, piante ed animaliDimensioni tipiche~ 1-10 µm~ 10-100 µm (con poche eccezioni, come la cellula uovo e i neuroni motori spinali)Tipo di nucleo cellulareNucleoide: nessun nucleo davvero definitoNucleo racchiuso da doppia membranaDNACromosoma singolo, circolare, spesso presenti plasmidi in aggiuntaCromosomi multipli, lineari, complessati da istoniSintesi di RNA e proteineAccoppiate nel citoplasmaSintesi dell'RNA nel nucleo e delle proteine nel reticolo endoplasmatico rugosoRibosomi50S+30S60S+40SStrutture citoplasmatichePoche struttureNumerose strutture racchiuse da membrane e citoscheletroMovimento cellulareFlagelli composti di flagellinaFlagelli e ciglia composte di tubulinaMitocondriNessunoDa uno a diverse migliaia (con alcune eccezioni)CloroplastiNessunoNelle alghe e nelle pianteParete cellularePresentePresente nelle piante e in alcuni funghiOrganizzazioneSolitamente unicellulareUnicellulare, a colonie e in organismi pluricellulari (contenenti cellule specializzate)Divisione cellulareScissione binariaMitosi (fissione o gemmazione) e meiosi
Cellula procariote
Ci sono due tipi di cellula procariote che, secondo la proposta tassonomica del 1990 di Carl Woese, costituiscono due dei tre domini viventi: gli Eubacteria (a volte, semplicemente, Bacteria) e gli Archaea. Tra questi due domini non ci sono tuttavia differenze strutturali sostanziali. Le principali strutture che caratterizzano le cellule procariote sono tre. La presenza di una o più appendici chiamate flagelli e/o pili (strutture proteiche che protrudono dalla superficie cellulare). Un contenitore cellulare costituito da parete cellulare e/o da capsula, barriere supplementari nei confronti dell'esterno.
I componenti del contenitore possono essere estremamente variabili. Se la membrana plasmatica è presente in tutte le cellule procariotiche, esse presentano grandi differenze relativamente alla presenza e/o alla composizione di capsula e parete. La parete delle cellule procariotiche può essere di due tipi: Gram-positivo o Gram-negativo. Le pareti Gram-positive se colorate tramite il colorante cristalvioletto, e poi risciacquate, mantengono la colorazione. Mentre quelle Gram-negative no. La differenza sta tutta nella composizione della parete. Sia i Gram-positivi che i Gram-negativi, possiedono uno strato esterno detto peptidoglicano, che è il frutto dell'unione di due acidi e alcuni residui aminoacidici. Il peptidoglicano dei Gram-positivi è molto spesso, mentre quello dei Gram-negativi, oltre a essere più sottile, è sormontato da uno strato LPS (lipopolisaccaridico). Una regione citoplasmatica priva di nucleo e/o organelli, che contiene principalmente il genoma e i ribosomi. Un cromosoma procariote è solitamente una molecola circolare. Anche senza un vero nucleo, il DNA è condensato in un nucleoide. I procarioti possono avere elementi di DNA extracromosomico chiamati plasmidi, che sono solitamente circolari e che possono apportare capacità aggiuntive come la resistenza agli antibiotici. Le funzioni che gli organelli svolgono negli eucarioti, nei procarioti sono svolte a cavallo della membrana plasmatica.
Cellula eucariote
Una tipica cellula eucariotica presenta solitamente una dimensione circa 10 volte maggiore rispetto a una tipica cellula procariotica, con un volume cellulare complessivo che può essere dunque anche 1000 volte maggiore. La principale caratteristica delle cellule eucariote, che le distingue da quelle procariote, è la presenza di una notevole compartimentazione interna, costituita dalla presenza di vescicole e invaginazioni racchiuse da membrane fosfolipidiche nelle quali hanno luogo specifiche attività metaboliche. Il compartimento più importante è senza dubbio il nucleo cellulare, un organulo in cui viene conservato il DNA cellulare e che dà il nome alla cellula stessa (dal greco ευ, bene/vero e κάρυον, nucleo).
A livello strutturale, le cellule eucariote presentano differenze rilevanti dai procarioti in tre regioni. La membrana plasmatica è del tutto simile a quella procariotica nella struttura e nella funzione. La parete cellulare non è invece presente, se non nella cellula vegetale (che presenta tuttavia una composizione profondamente diversa). Il DNA eucariotico è organizzato in molecole lineari chiamate cromosomi, associate a istoni e contenute interamente nel nucleo. Anche alcuni organelli eucariotici (come i mitocondri e i cloroplasti) possono contenere DNA. Gli eucarioti possono utilizzare ciglia e flagelli per muoversi, sebbene la loro struttura sia decisamente più complessa di quella delle protrusioni procariotiche.
Cellula animale