Carcharodontosaurus (il cui nome in greco significa «lucertola dai denti di squalo»), chiamato anche carcarodontosauro, è un genere estinto di dinosauro teropode carcharodontosauride vissuto nel Cretaceo superiore, circa 100-94 milioni di anni fa (Cenomaniano),Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix. nell'area corrispondente all'odierna Africa nord-occidentale. Due denti appartenenti a questo genere, ormai andati perduti, furono descritti per la prima volta in Algeria dai paleontologi francesi Charles Depéret e Justin Savornin come Megalosaurus saharicus. Uno scheletro parziale, in un primo momento attribuito a questo genere, fu raccolto nel 1914 dagli equipaggi del paleontologo tedesco Ernst Stromer durante una spedizione in Egitto. Stromer non ne riferì il ritrovamento prima del 1931, anno in cui istituì il nuovo genere Carcharodontosaurus, designando la specie tipo C. saharicus. Questo scheletro andò distrutto durante la Seconda guerra mondiale e in seguito venne ridescritto come olotipo di un genere carcharodontosauride distinto, Tameryraptor. Nel 1995, un cranio quasi completo di C. saharicus – il primo esemplare ben conservato scoperto nell'arco di quasi un secolo – venne rinvenuto nei Kem Kem Beds del Marocco e fu ufficialmente designato come neotipo del genere nel 2007. Nello stesso anno, fossili dissotterrati nella Formazione Echkar, nel Niger settentrionale, furono descritti e attribuiti a una seconda specie, C. iguidensis, sebbene quest'ultima potrebbe appartenere a un genere diverso.
Carcharodontosaurus è uno dei più grandi dinosauri teropodi noti, con la specie tipo che poteva raggiungere i 12-12,5 metri di lunghezza, per una massa corporea stimata tra 5 e 7 tonnellate. Presentava un cranio di grandi dimensioni, ma leggero, provvisto di un rostro triangolare. Le mascelle erano armate di denti affilati, ricurvi e seghettati, che mostrano sorprendenti somiglianze con quelli del grande squalo bianco (Carcharodon carcharias), a cui si deve l'ispirazione per il nome del genere. Nonostante la mole, il cranio risultava alleggerito grazie ad ampie fosse e finestre, il che lo rendeva però più fragile rispetto a quello dei tirannosauridi. Studi sulla forza del morso e sull'anatomia dentaria dei carcharodontosauridi indicano che essi possedessero una potenza di morso relativamente inferiore rispetto ad altri grandi teropodi. Gli arti anteriori erano piuttosto piccoli, mentre quelli posteriori apparivano robusti e muscolosi. Come nella maggior parte dei teropodi, la coda era allungata per favorire l'equilibrio.
Il Nordafrica cretacico costituiva un ambiente ricco di teropodi di grandi dimensioni, tra cui entrambe le specie di Carcharodontosaurus, oltre allo spinosauride Spinosaurus, al possibile ceratosauro Deltadromeus e a grossi abelisauridi non ancora descritti formalmente. A quell'epoca, l'area era caratterizzata da foreste di mangrovie e zone umide, fornendo un «hotspot» di biodiversità per pesci, coccodrilliformi e pterosauri.
Descrizione
Il genere Carcharodontosaurus comprende alcuni tra i dinosauri carnivori più lunghi e pesanti noti alla scienza, per cui diversi ricercatori hanno proposto varie stime della sua lunghezza. Ernst Stromer ipotizzò che C. saharicus avesse dimensioni simili a quelle del tirannosauride Gorgosaurus, pari quindi a circa 8-9 metri di lunghezza, in base all'esemplare SNSB-BSPG 1922 X 46 (ora olotipo di Tameryraptor). Tale individuo risulta però circa il 15% più piccolo rispetto al neotipo, che dovrebbe raggiungere i 12-12,5 metri di lunghezza e 5-7 tonnellate di peso. Ciò renderebbe Carcharodontosaurus saharicus uno dei più grandi teropodi conosciuti, nonché uno dei più grandi carnivori terrestri mai esistiti. La potenziale specie C. iguidensis risulterebbe invece più piccola, aggirandosi intorno ai 10 metri di lunghezza e alle 4 tonnellate di peso. Come altri carcharodontosauridi, Carcharodontosaurus era un animale robusto, dotato di arti anteriori ridotti, coda allungata e collo corto. Tuttavia, solo pochi elementi postcranici possono essere attribuiti con sicurezza al genere, sebbene numerose ossa isolate dal Sahara siano state riferite a Carcharodontosaurus senza studi dettagliati.
Cranio
Il cranio più grande e completo di C. saharicus raggiungerebbe 1,6 metri di lunghezza una volta ricostruito, una misura simile a quella dei più grandi crani di Tyrannosaurus. Nessun cranio attribuibile al genere conserva i premascellari, le regioni posteriori del cranio complete o le mandibole. I crani dei carcharodontosauridi tendono a essere più snelli e leggeri rispetto a quelli dei tirannosauridi, che invece mostrano una struttura più robusta e adattamenti per schiacciare e rompere le prede. Il cranio del neotipo si assottiglia verso la parte anteriore in vista laterale, assumendo un profilo triangolare, caratteristica condivisa con altri carcharodontosauridi come Mapusaurus e Giganotosaurus. Risultava più leggero di quello dei tirannosauridi a causa di un'estesa finestra antorbitale (superiore al 30% della lunghezza complessiva) e di ampie fosse circostanti le ossa mascellari, nasali, giugali e lacrimali. Analogamente ad altri carcharodontosauridi, il nasale si presenta allungato e con un'estesa superficie rugosa nella porzione anteriore, probabilmente ricoperta da una guaina di cheratina che formava piccole strutture simili a corna. Rugosità simili sono presenti anche sul lacrimale, che potrebbe essere stato ricoperto e ingrandito da un rivestimento cheratinoso.
Teropodi come Carcharodontosaurus, Allosaurus e Acrocanthosaurus possiedono creste lacrimali accentuate, la cui funzione rimane sconosciuta. Il paleontologo Daniel Chure ha suggerito che queste creste potessero essere utilizzate in scontri intraspecifici, ma la loro resistenza meccanica non è stata verificata. Il tratto più distintivo del cranio di Carcharodontosaurus è la particolare ornamentazione scolpita esternamente sulle mascelle, unica per questo genere. C. iguidensis si caratterizza per fosse antorbitali limitate alla zona adiacente la finestra antorbitale, una cresta lungo la faccia mediale della mascella e un processo lungo la linea mediana: tratti assenti in C. saharicus e che differenziano quindi le due specie.
La mascella di SNSB-BSPG 1922 X 46 (attualmente riferita a Tameryraptor) sarebbe stata lunga 70 cm se completa, mentre la mascella intera del neotipo è molto più grande. In ognuna delle due mascelle si contano 14 alveoli dentari. Alcune porzioni della scatola cranica sono note, ma nella maggior parte dei casi risultano simili a quelle di Giganotosaurus. C. saharicus presenta una cresta nucale ben più prominente, che sovrasta il tetto cranico. Le ossa frontali appaiono fuse tra loro, caratteristica presente in molti teropodi. I giugali sono larghi e triangolari, e l'articolazione della mandibola è arretrata rispetto al condilo occipitale (punto di connessione con il collo). Due frammenti mandibolari (dentari) attribuiti a C. saharicus da Ibrahim e colleghi (2020) possiedono alveoli profondi ed espansi, come osservabile in altri grandi teropodi. Se simile a Tyrannotitan e Giganotosaurus, il dentario avrebbe contenuto in totale 16 alveoli.
Denti
Le stime sul numero di denti in Carcharodontosaurus variano a seconda degli autori. Una recente valutazione indica 30 denti nel dentario, 8 premascellari e 24 denti mascellari, per un totale di 62 denti. I denti dei carcharodontosauridi sono fra i più grandi tra i dinosauri, con un dente mascellare di SNSB-BSPG 1922 X 46 alto circa 6,8 cm e largo 3,5 cm. Risultano però molto sottili: la maggior parte presenta uno spessore inferiore a 1 cm. Le dentellature sono numerose sui margini anteriore e posteriore, con oltre 18-20 seghettature per cm di bordo in C. saharicus e fino a 32 per cm in C. iguidensis. I denti di Carcharodontosaurus sono dritti, lateralmente compressi e a sezione trasversale fusiforme, sebbene quelli nella parte posteriore della bocca possano mostrare maggiore curvatura. Il margine posteriore di queste corone è ricurvo e convesso all'estremità. Sono inoltre visibili rughe dello smalto arcuate sui lati dorsoventrali delle corone, che si piegano verso le dentellature marginali, formando una sorta di fascia lungo le estremità.
Cervello e orecchio interno
Nel 2001, Hans C. E. Larsson descrisse l'orecchio interno e l'endocranio di Carcharodontosaurus saharicus. Considerando la porzione del cervello più vicina al muso come «cervello anteriore», segue la parte centrale (inclinata di circa 45° rispetto a quella anteriore), per poi passare al «cervello posteriore», parallelo al cervello anteriore e disposto con un angolo di circa 40° rispetto alla porzione centrale. Nel complesso, la struttura del cervello in C. saharicus ricorda quella di un altro teropode imparentato alla lontana, Allosaurus fragilis. Larsson scoprì che il rapporto tra il volume cerebrale e il resto del cranio era più simile a quello riscontrato nei rettili che non negli uccelli. Inoltre, Carcharodontosaurus possedeva un ampio nervo ottico.
I tre canali semicircolari dell'orecchio interno, osservati lateralmente, delineavano un profilo subtriangolare. Questa conformazione è presente anche in Allosaurus, nonché in lucertole e tartarughe, ma non negli uccelli.Larsson, H.C.E. 2001. Endocranial anatomy of "Carcharodontosaurus saharicus" (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution. pp. 19–33. In: Mesozoic Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press. I canali «semicircolari» erano in realtà piuttosto lineari, spiegando il contorno angolato. In vita, il lobo flocculare del cervello si sarebbe esteso nell'area racchiusa dai canali semicircolari, proprio come nei teropodi non aviani, negli uccelli e persino negli pterosauri.
Classificazione
Carcharodontosaurus è il genere tipo della famiglia Carcharodontosauridae e della sottofamiglia Carcharodontosaurinae. Quest'ultima comprende lo stesso Carcharodontosaurus e i carcharodontosaurini sudamericani Giganotosaurus, Mapusaurus, Meraxes, Taurovenator e Tyrannotitan; tuttavia, questi generi costituiscono una tribù distinta, i Giganotosaurini. In origine, Stromer aveva creato il clade Carcharodontosauridae per includervi Carcharodontosaurus e Bahariasaurus, sebbene il nome sia rimasto in disuso fino al riconoscimento, alla fine del XX secolo, di ulteriori membri del gruppo. Stromer notò la somiglianza delle ossa di Carcharodontosaurus con i teropodi americani Allosaurus e Tyrannosaurus, portandolo a considerare la famiglia parte di Theropoda.
La descrizione dei fossili di Carcharodontosaurus da parte di Paul Sereno (1996) portò alla definizione di un clade transcontinentale di carcharodontosauridi. Con la scoperta di un numero crescente di carcharodontosauridi, le relazioni filogenetiche interne al gruppo sono divenute via via più chiare. Il clade venne definito, dal paleontologo Thomas R. Holtz e colleghi (2004), come comprendente tutti gli allosauroidi più vicini a Carcharodontosaurus che a Allosaurus o Sinraptor. Carcharodontosaurus risulta meno conosciuto rispetto alla maggior parte degli altri carcharodontosauridi, mentre Meraxes e Giganotosaurus sono rappresentati da scheletri quasi completi. I membri di questa famiglia sono attestati dal Giurassico superiore al Cretaceo medio in ogni continente, esclusi Oceania e Antartide.
Canale e colleghi (2022) hanno posto Carcharodontosaurus come il primo ramo divergente di Carcharodontosaurinae. Di seguito è riportato il cladogramma risultante dalle loro analisi filogenetiche: