Melampyrum L., 1753 è un genere di piante angiosperme appartenenti alla famiglia Orobanchaceae (tribù Rhinantheae), dall'aspetto di piccole erbacee annuali o perenni spesso colorate con vivaci tinte nella parte apicale.
Etimologia Il nome del genere deriva da due parole greche: "mélas" (= nero) e "pyrós" (= grano), un nome usato da Teofrasto (371 a.C. – Atene, 287 a.C.), un filosofo e botanico greco antico, discepolo di Aristotele, autore di due ampi trattati botanici, per una pianta infestante delle colture di grano..
Il nome scientifico del genere è stato proposto da Carl von Linné (1707 – 1778) biologo e scrittore svedese, considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum – 2: 605" del 1753.
Descrizione
Queste piante in genere superano di poco il mezzo metro di altezza. La forma biologica prevalente è terofita scaposa (T scap), ossia in generale sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme e sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie.. Inoltre sono piante “emiparassite”: possono vivere sulle radici di altre piante per prelevare acqua e sali minerali, mentre sono capaci di svolgere la funzione clorofilliana (al contrario delle piante “parassite assolute”). Alcune piante di questa specie anneriscono durante la disseccazione..... Radici Le radici sono tipo fittone. Fusto La parte aerea del fusto è eretta, più o meno ramosa. Foglie
Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto e in genere hanno una forma lanceolata con apice acuto; sono subsessili; le maggiori possiedono alla base 1 - 2 lacinie patenti per lato. In alcune specie i margini sono interi, o appena ondulati sui bordi e il portamento è lievemente falcato. Infiorescenza
L'infiorescenza è una spiga conica non troppo densa con i fiori disposti in alcune specie tutti dallo stesso lato e con brattee simili a foglie, più o meno violacee. La lamina delle brattee ha una forma da lanceolata a ovata e alla base su ciascun lato ha alcune lacinie lesiniformi, acutissime e più o meno aristate. Il colore delle brattee varia secondo la specie: giallo chiaro quasi verde, violetto o purpureo. Fiore
I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (con i quattro verticilli fondamentali delle Angiosperme: calice – corolla – androceo – gineceo). Sono inoltre più o meno pentameri.
Formula fiorale: X, K (4), [C (2+3), A 2+2], G (2), (supero), capsula
Il calice (gamosepalo) è un tubo terminante con 4 denti uguali oppure no, diritti, filiformi o triangolari; il calice è pubescente per peli appressati anche di tipo lanoso. I denti sono patenti e sono lunghi da poco più del tubo fino al doppio di quest'ultimo. La corolla bilabiata (gamopetala) è tubolare (a volte il tubo è incurvato). Le fauci sono sia aperte che chiuse. Il colore varia dal giallo al bianco oppure dal roseo al violetto. Gli stami dell'androceo sono quattro didinami; sono inseriti nel tubo corollino, in particolare ascendono sotto il labbro superiore della corolla. Le antere sono conniventi ed hanno una loggia portante un cornetto allungato. Le sacche polliniche hanno l'estremità inferiore a forma di freccia. I carpelli del gineceo sono due e formano un ovario supero biloculare (derivato dai due carpelli iniziali). Lo stilo è unico lievemente più lungo degli stami ed è inserito all'apice dell'ovario; lo stimma è bifido.
Frutti Il frutto è del tipo a capsula deiscente a quattro semi; la forma è obovato-compressa bivalve.
Biologia Parassitismo Queste piante sono emiparassite, ossia in parte producono clorofilla e sono capaci di assorbire in modo autonomo i minerali dal terreno, ma hanno anche la capacità di utilizzare le sostanze prodotte dalle piante a loro vicine (funzione parassitaria). I meccanismo con il quale assorbono le sostanze di altre piante è basato su piccoli austori posti al livello radicale. La pianta ospite può accettare di buon grado questo insediamento (come la specie Festuca ovina) oppure può opporsi con secrezioni di sostanze tossiche. A questo proposito sono state fatte delle ricerche su alcune piante come il loglio, l'erba medica e il lino: si è rilevato che la specie Melampyrum arvense cresce meglio nelle vicinanze della leguminosa erba medica. Se l'infestazione nelle colture di cereali supera un certo livello, la farina prodotta è più scura, con un particolare odore e dal sapore più acre e disgustoso dovuto al glucoside velenoso "rinantina".
Riproduzione Le specie di questo raggruppamento si riproducono per impollinazione tramite insetti (impollinazione entomogama). Nella parte inferiore delle brattee sono presenti delle ghiandole nettarifere che attirano i bombi e altri insetti pronubi.
La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat Il genere Melampyrum è distribuito in Europa, India, Giappone e Nord America; le sue specie preferiscono climi per lo più temperati delle regioni extratropicali.
Distribuzione e habitat alpino Della dozzina di specie spontanee della flora italiana 10 vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine. SpecieComunitàvegetaliPianivegetazionaliSubstratopHLivello troficoH2OAmbienteZona alpinaMelampyrum arvense2montanocollinareCa - Ca/SibasicomedioseccoB1più o meno su tutto l'arco alpinoMelampyrum barbatum2collinareCa - Ca/SibasicomedioseccoB1 F3orientaleMelampyrum cristatum11montanocollinareCa - Ca/SibasicobassoseccoF7 G4occidentale - centraleMelampyrum italicum11montanocollinareCa - SineutroaltoseccoB6 F7 G4 I2 I3CN CO SO BGMelampyrum nemorosum11montanocollinareCa - SineutromediomedioB6 F7 G4 I2 I3discontinuo su tutto l'arco alpinoMelampyrum nemorosum subsp. catalaunicum 11montanocollinareCabasicoaltoseccoF7 G4 I2CNMelampyrum pratense14subalpinomontanocollinareCa - SiacidobassomedioB6 F7 G1 I1 I2tutto l'arco alpinoMelampyrum subalpinum11montanocollinareCa - Ca/SineutromediomedioF7 G4 I1 I3BZ (?)Melampyrum sylvaticum14subalpinomontanoCa - SiacidobassomedioB6 F7 G1 I1tutto l'arco alpinoMelampyrum velebiticum11montanocollinareCabasicoaltoseccoB6 F7 G4 I2 I3CN TN BL UDLegenda e note alla tabella. Substrato con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province).
Comunità vegetali: 2 = comunità terofitiche pioniere nitrofile; 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri; 14 = comunità forestali
Ambienti: B1 = campi, colture e incolti; B6 = tagli rasi forestali, schiarite, strade forestali; F3 = prati e pascoli mesofili e igrofili; F7 = margini erbacei dei boschi; G1 = lande e popolamenti a lavanda; G4 = arbusteti e margini dei boschi; I1 = boschi di conifere; I2 = boschi di latifoglie; I3 = querceti submediterranei
Tassonomia La classificazione tradizionale (Sistema Cronquist, 1981) assegnava il genere Melampyrum alla famiglia Scrophulariaceae, mentre la moderna classificazione filogenetica (classificazione APG IV) lo assegna alla famiglia Orobanchaceae.
Le Orobanchaceae sono una famiglia abbastanza numerosa, suddivisa in 7 tribù, 100 generi e circa 2000 specie distribuite in tutti i continenti. Il genere Melampyrum appartiene alla tribù Rhinantheae e comprende 37 specie, di cui una dozzina sono presenti nella flora italiana.
Specie Il genere comprende le seguenti specie:
Melampyrum alboffianum Beauverd Melampyrum aphraditis S.B.Zhou & X.H.Guo Melampyrum arvense L. Melampyrum barbatum Waldst. & Kit. ex Willd. Melampyrum bihariense A. Kern. Melampyrum × burnatii Beauverd Melampyrum caucasicum Bunge Melampyrum chlorostachyum (Hohen.) Beauverd Melampyrum ciliatum Boiss. & Heldr. Melampyrum cristatum L. Melampyrum doerfleri Ronniger Melampyrum × dolosum Beauverd Melampyrum elatius (Boiss.) Reut. ex Soó Melampyrum fimbriatum Vandas Melampyrum heracleoticum Boiss. & Orph. Melampyrum hoermannianum K.Malý Melampyrum indicum Hook.f. & Thomson Melampyrum italicum (Beauverd) Soó Melampyrum klebelsbergianum Soó Melampyrum × knetschii Beauverd Melampyrum koreanum K.J.Kim & S.M.Yun Melampyrum laxum Miq. Melampyrum lineare Desr. Melampyrum macranthum Murata Melampyrum mulkijanianii T.N.Popova Melampyrum nemorosum L. Melampyrum polonicum (Beauverd) Soó Melampyrum pratense L. Melampyrum roseum Maxim. Melampyrum saxosum Baumg. Melampyrum scardicum Wettst. Melampyrum setaceum (Maxim. ex Palib.) Nakai Melampyrum sylvaticum L. Melampyrum stenophyllum Boiss., 1879 Melampyrum subalpinum (Jur.) A.Kern. Melampyrum trichocalycinum Vandas Melampyrum variegatum (Porta & Rigo) Huter Melampyrum vaudense (Ronniger) Soó Melampyrum velebiticum Borbás Melampyrum × viviscense Beauverd Melampyrum yezoense T.Yamaz.
Specie della flora italiana Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della flora italiana) l'elenco che segue utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche.
Gruppo 1A: la lamina basale delle brattee inferiori è cuoriforme, con denti sui bordi ed una appendice lineare lunga 2 – 3 mm; i denti superiori del calice sono lunghi il doppio di quelli inferiori; Melampyrum cristatum L. - Spigarola dentellata: l'altezza della pianta va da 15 a 40 cm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Eurasiatico; l'habitat tipico sono i boschi chiari, i boschi cedui e le zone a cespuglieti; questa pianta si trova al Nord e al Centro fino ad una altitudine di 1000 . Gruppo 1B: la porzione laminare delle brattee ha una forma da lanceolata a ovata, i bordi sono interi o dentati, non esiste una precisa distinzione tra lamina basale e appendice; i denti del calice sono più o meno uguali; Gruppo 2A: i denti del calice sono diritti; le piante non anneriscono dopo l'antesi; Gruppo 3A: all'antesi il colore delle brattee è purpureo o violetto; i denti del calice sono lesiniformi; la corolla è lunga 15 - 30 mm; Gruppo di Melampyrum arvense (vedi sopra): l'infiorescenza è compatta con i fiori rivolti in tutti i sensi. Gruppo di Melampyrum nemorosum (vedi sopra): l'infiorescenza è interrotta alla base, e i fiori sono rivolti tutti da uno stesso lato. Gruppo 3B: le brattee sono colorate di verde; la forma dei denti del calice è triangolare; la corolla è lunga 6 - 8 mm; Melampyrum sylvaticum L. - Spigarola delle foreste: l'altezza della pianta va da 20 a 40 cm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Europeo; l'habitat tipico sono i boschi di conifere e le zone a cespuglieti subalpini; questa pianta si trova al Nord e al Centro ad una altitudine compresa tra 800 e 2200 . Gruppo 2B: i denti del calice sono piegati a falce; la pianta si annerisce dopo l'antesi; le brattee prima dell'antesi sono verdi; Melampyrum pratense L. - Spigarola bianca: l'altezza della pianta va da 5 a 40 cm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Eurosiberiano; l'habitat tipico sono i boschi su suolo umidificato acido; questa pianta si trova solamente al Nord ad una altitudine compresa tra 100 e 1800 .
Filogenesi