Helianthus L., 1753 è un genere di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee, sottofamiglia Asteroideae, tribù Heliantheae, sottotribù Helianthinae.
Etimologia Il nome di questo genere deriva da due parole greche "helios" (= sole) e "anthos" (= fiore) in riferimento alla tendenza di alcune piante del genere a girare sempre il capolino verso il sole,. comportamento noto come eliotropismo.
Anche il nome comune italiano (Girasole) deriva dalla rotazione in direzione del sole.
Il nome scientifico attualmente accettato (Helianthus) è stato proposto da Linneo (1707 – 1778) nella pubblicazione Species Plantarum del 1753. Prima di Linneo il botanico francese Joseph Pitton de Tournefort (1656 – 1708) aveva usato il nome Corona del Sole per le prime specie di questo genere introdotte in Europa dall'America.
Descrizione
Portamento. La forma biologica del genere varia a seconda del ciclo biologico (annuo o perenne) e può essere sia terofita scaposa (T scap), oppure geofita bulbosa (G bulb) o anche geofita rizomatosa (G rhiz)......
Fusto. Parte ipogea: la parte sotterranea è un fittone o un rizoma. Parte epigea: la parte aerea del fusto è eretta, ascendente e più o meno ramosa con capolini terminali. Altezza massima: 3 – 4 metri (massimo 5 metri).
Radici. Le radici possono essere fascicolate o fibrose, ma sempre di tipo secondario da un fittone (specie annue) o da un rizoma più o meno tuberoso (specie perenni).
Foglie. Le foglie sono grandi; possono essere a disposizione opposta nella parte bassa del fusto, e a disposizione alterna nel resto della pianta, oppure solo opposte o solo alterne. Le foglie sono picciolate o sub-sessili. La forma è largamente ovata o anche triangolare e cuoriforme alla base, mentre è del tipo lanceolato nella parte superiore; l'apice e sempre acuminato. I margini sono seghettati oppure interi. La superficie è ruvida e percorsa da uno a tre nervi; possono essere presenti dei peli ghiandolosi.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate capolini terminali eretti e sub-corimbosi su peduncoli più o meno allungati. I capolini sono di tipo radiato e sono formati da un involucro, con forme da emisferiche a campanulate o anche cilindriche, composto da 11-40 brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio ligulati e fiori del disco tubulosi. Le brattee sono disposte in modo più o meno embricato su 2-3 serie; possono essere di due tipi: quelle esterne di tipo fogliaceo, largamente ovate e acuminate; quelle interne più brevi, lineari (simili alle pagliette del ricettacolo) e abbraccianti per metà gli acheni. Il ricettacolo è lievemente convesso e munito di pagliette avvolgenti i semi. Diametro dell'involucro: 40 – 50 cm. Diametro massimo del capolino: 50 cm.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): da 10 a 50; sono neutri e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa); fiori del disco (centrali): sono più numerosi (30-150) con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi e fertili.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è nastriforme (provvista di lunghe lingule – sono decisamente più lunghe dell'involucro) a forma lanceolata e a disposizione raggiante; il colore varia da giallo a arancio; fiori del disco: la gola del tubo è tubulosa e si apre gradualmente o improvvisamente all'infuori in 5 lobi terminali; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; i colori sono più scuri (arancio, giallastro scuro, bruno o violetto).
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; i filamenti sono glabri, raramente papillosi. Le antere sono connate e formano un manicotto circondante lo stilo; alla base sono ottuse e colorate di nero, marrone o giallo scuro. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti). Gineceo: il gineceo è composto da due carpelli (sincarpici) formanti un ovario infero uniloculare. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale; possiede inoltre due fasci vascolari. Le superfici stigmatiche degli stigmi sono fuse; gli stigmi sono deltati o talvolta con lunghi e affusolati apici o con strette, cilindriche appendici; possono inoltre essere papillosi.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono compressi e sormontati da un pappo formato da due squame (o denti) lineari-acute e precocemente caduche. Il colore è violaceo-bruno.
Biologia Riproduzione. Questa specie si riproduce per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama).
Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat La distribuzione della maggior parte delle specie di questo genere è relativa all'America del Nord (Stati Uniti, Canada e Messico). Altrove (come in Italia) sono naturalizzate.
Delle 5 specie spontanee della flora italiana 3 vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine.. SpecieComunitàvegetaliPianivegetazionaliSubstratopHLivello troficoH2OAmbienteZona alpinaH. annuus2collinareCa – SineutroaltomedioB2 B9NO VA BG BS BZ VRH. pauciflorus2collinareCa – SineutroaltomedioB1 B9BZ ?H. tuberosus11collinareCa – SineutroaltomedioB5 B9 G2tutto l'arco alpino(escl. CO)Legenda e note alla tabella. Substrato con "Ca/Si" si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali: 2 = comunità terofiche pioniere nitrofile; 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri Ambienti: B1 = campi, colture e incolti; B2 = ambienti ruderali, scarpate; B5 = rive, vicinanze corsi d'acqua; B9 = coltivi umani; G2 = praterie rase dal piano collinare a quello alpino
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Specie Il genere comprende 56 specie:
Helianthus agrestis Pollard Helianthus angustifolius L. Helianthus annuus L. Helianthus anomalus S.F.Blake Helianthus argophyllus Torr. & A.Gray Helianthus arizonensis R.C.Jacks. Helianthus atrorubens L. Helianthus bolanderi A.Gray Helianthus californicus DC. Helianthus carnosus Small Helianthus ciliaris DC. Helianthus cusickii A.Gray Helianthus debilis Nutt. Helianthus decapetalus L. Helianthus deserticola Heiser Helianthus devernii T.M.Draper Helianthus dissectifolius R.C.Jacks. Helianthus divaricatus L. Helianthus eggertii Small Helianthus exilis A.Gray Helianthus floridanus A.Gray ex Chapm. Helianthus giganteus L. Helianthus glaucophyllus D.M.Sm. Helianthus gracilentus A.Gray Helianthus grosseserratus M.Martens Helianthus heterophyllus Nutt. Helianthus hirsutus Raf. Helianthus inexpectatus D.J.Keil & Elvin Helianthus laciniatus A.Gray Helianthus laevigatus Torr. & A.Gray Helianthus longifolius Pursh Helianthus maximiliani Schrad. Helianthus micranthus Spreng. (unplaced) Helianthus microcephalus Torr. & A.Gray Helianthus mollis Buc'hoz Helianthus neglectus Heiser Helianthus niveus (Benth.) Brandegee Helianthus nuttallii Torr. & A.Gray Helianthus occidentalis Riddell Helianthus paradoxus Heiser Helianthus pauciflorus Nutt. Helianthus petiolaris Nutt. Helianthus porteri (A.Gray) Pruski Helianthus praecox Engelm. & A.Gray Helianthus pumilus Nutt. Helianthus radula (Pursh) Torr. & A.Gray Helianthus resinosus Small Helianthus salicifolius A.Dietr. Helianthus schweinitzii Torr. & A.Gray Helianthus silphioides Nutt. Helianthus simulans E.Watson Helianthus smithiorum Heiser Helianthus strumosus L. Helianthus tuberosus L. Helianthus verticillatus Small Helianthus waccamawensis Ungberg Helianthus winteri J.C.Stebbins
Sinonimi Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità: Vosacan Adans. Discomela Raf. Echinomeria Nutt. Harpalium (Cass.) Cass. Helianthemum Gray Leighia Cass. Lincecumia Buckley Neactelis Raf.
Filogenesi La sottoribù Helianthinae, all'interno della tribù, da un punto di vista filogenetico, occupa una posizione più o meno centrale. Caratteristiche principali della sottotribù sono la sterilità dei fiori del raggio e la persistenza delle pagliette del ricettacolo.
All'interno della sottotribù il genere di questa voce è monofiletico e occupa una posizione centrale vicino al genere Phoebanthus; insieme formano un "gruppo fratello" (in una classificazione rigorosamente filogenetica, Phoebanthus potrebbe essere tranquillamente riassorbito all'interno di Helianthus). Sono gli unici generi nativi quasi esclusivamente della parte orientale del Nord America e formano un gruppo evolutivamente più recente appartenente ai "lignaggi derivati" (Derived lineages), rispetto ai lignaggi basali della sottotribù (come Pappobolus o Simsia)..
I caratteri più significativi del genere sono la sterilità dei fiori periferici ligulati e la bisessualità di quelli centrali del disco (i fiori tubulosi), il pappo con due squame apicali che possono essere caduche e un'appendice pluricellulare al vertice dello stilo, mentre le brattee sul ricettacolo e le antere nere (o scure) sono le principali sinapomorfie relative a tutta la tribù delle Helianteae..
Le varie specie vengono distinte soprattutto in base al ciclo biologico: annuo o poliennale. Un'altra suddivisione (tradizionale, ad opera soprattutto degli orticoltori) è fatta in base al colore dei fiori del disco centrale del capolino: il colore dei fiori del disco è scuro, purpureo, bruno o rosso scuro; la forma delle foglie è lanceolata e sono picciolate su fusti glabri (H. giganteus); la forma delle foglie è ovale e sono sessili o sub-sessili (H. decapetalus, H. mollis); la forma delle foglie è ovale e sono lungamente picciolate su un fusto irsuto e rude (H. tuberosus); il colore dei fiori del disco è giallo; la disposizione delle foglie cauline è alterna; la forma delle foglie è stretta, lineare-lanceolata, intera e con un'unica nervatura; i semi sono glabri (H. angustifolius); la forma delle foglie è larga con tre nervature; il ciclo biologico è annuale (H. argophyllus, H. annuus); la disposizione delle foglie cauline è opposta; le brattee involucrali sono ovali (H. atrorubens).
Le specie americane (che comprendono il gruppo più esteso) vengono divise in 4 sezioni: sezione Helianthus: comprende piante a ciclo biologico annuale, foglie picciolate disposte in modo alternato e con il colore del disco del capolino rosso o viola (H. annuus, H. neglectus, H. anomalus, H. niveus, H. praecox, H. deserticola e altre); sezione Agretsis: comprende un'unica specie a ciclo biologico annuo, glabra e glauca: H. Agrestis;