Petasites Miller, 1754 è un genere di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae).
Etimologia Sembra che sia stato Dioscoride Pedanio (Anazarbe in Cilicia, 40 circa – 90 circa), medico, botanico e farmacista greco antico che esercitò a Roma ai tempi dell'imperatore Nerone, a nominare per primo queste piante col nome di Petasites riferendosi alle grandi foglie simili al petàsos un cappello a grandi falde usato dai viaggiatori del suo tempo. Nome ripreso più volte in tempi moderni da vari botanici (Tournefort, Adanson o Gaertner) e comunque consolidato, come genere, da Linneo nel 1735 e collocato nelle "Corimbifere".
Il nome scientifico attualmente accettato (Petasites) è stato proposto dal botanico scozzese Philip Miller (Chelsea, 1691 – Chelsea, 1771) nella pubblicazione "The Gardeners Dictionary" (Gard. Dict. Abr., ed. 4. ) del 1754.
Descrizione
Habitus. Sono piante robuste e perenni le cui altezza varia da qualche decimetro fino a un metro (massimo 120 cm) e presentano un forte dimorfismo tra le foglie cauline e quelle radicali. La forma biologica in generale è geofita rizomatosa (G rhiz); ossia sono piante perenni erbacee che portano le gemme in posizione sotterranea. Durante la stagione avversa non presentano organi aerei e le gemme si trovano in organi sotterranei chiamati rizomi, un fusto sotterraneo dal quale, ogni anno, si dipartono radici e fusti aerei (riproduzione vegetativa); altrimenti queste piante si possono riprodurre anche a mezzo seme. Sono presenti specie dioiche.......
Radici. Le radici sono secondarie da rizoma.
Fusto. Parte ipogea: la parte sotterranea consiste in rizomi grossi o sottili, chiari o scuri secondo la specie, spesso sono tubulosi. Parte epigea: i fusti aerei sono grossi e tubolosi (cavi) generalmente di colore bruno-arrossato. Il portamento è eretto e non sono ramificati. Nella parte iniziale dello sviluppo (fino alla fioritura) il fusto è ricoperto solamente da squame, poi (a fine fioritura) incominciano a formarsi le foglie radicali.
Foglie. Le foglie sono sia basali che cauline disposte in modo alternato. Foglie basali: le foglie radicali sono grandi e a forma rotondeggiante, triangolare-cuoriforme o reniforme e lungamente picciolate. Il bordo è dentato (a volte in modo grossolano, altre con dentatura doppia). L'insenatura basale (il punto d'inserzione del picciolo) in alcune specie è notevolmente pronunciata. Generalmente le pagine superiori sono verdi e glabre, mentre quelle inferiori sono ricoperte da una lanugine biancastra di tipo cotonoso. I piccioli facilmente sono scanalati e possono essere sia glabri che tomentosi. Normalmente queste foglie si formano dopo la fioritura. Dimensioni massime: larghezza 80 cm; lunghezza 45 cm. Foglie cauline: quelle cauline sono sessili e abbraccianti il caule; la loro forma è lanceolata con un debole ripiegamento all'apice e rimpiccioliscono lievemente verso l'infiorescenza. Il colore di queste foglie, come quello del fusto, è più o meno arrossato.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da diversi capolini sub-sessili. La forma è un racemo (panicolato) ovale che poi alla fioritura si allunga. Le sinflorescenze sono tutte terminali. La struttura dei capolini (l'infiorescenza vera e propria) è quella tipica delle Asteraceae: un peduncolo sorregge un involucro campanulato (o sub-cilindrico) composto da diverse (da 12 a 15) brattee lineari e non tutte uguali, disposte in modo embricato in un'unica serie (a volte anche in 2 - 3 serie) che fanno da protezione al ricettacolo nudo (senza pagliette), piano o leggermente convesso, ma alveolato, sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: i fiori femminili, quelli esterni ligulati, e i fiori ermafroditi, quelli centrali tubulosi. Le brattee sulla superficie hanno da 1 a 5 nervi, mentre il bordo è scarioso. Diametro degli involucri 6 – 15 mm.
Queste piante sono fondamentalmente dioiche in quanto le infiorescenze (rispetto alla composizione dei capolini) possono essere di due tipi: Androdiname - piante maschili: alla periferia i fiori femminili sono pochi (da 1 a 20) in un'unica serie; mentre nella zona centrale del disco i fiori ermafroditi sono pochissimi in quanto quasi sempre Lo stilo è sterile e quindi in maggioranza i fiori risultano maschili (da 10 a 80); in queste piante inoltre il racemo si presenta più ovale e i fiori appassiscono subito dopo la fioritura. Ginodiname – piante femminili: alla periferia non sono presenti i fiori femminili, mentre nella zona centrale del disco la maggioranza è composta da fiori femminili (da 30 a 130) e pochissimi fiori ermafroditi (o maschili: da 1 a 12); in questo caso l'infiorescenza assomiglia di più ad una pannocchia allargata ed è più persistente (questo per dare il tempo agli ovari di trasformarsi in frutti).
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre ermafroditi, più precisamente i fiori del raggio (quelli ligulati e zigomorfi) sono femminili; mentre quelli del disco centrale (tubulosi e actinomorfi) sono bisessuali o a volte funzionalmente maschili.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: tutti i fiori (maschili - femminili) hanno delle corolle tubulari a 5 denti; solo quelli femminili in posizione radiale hanno la corolla sempre a tubo ma troncata obliquamente (o lievemente ligulata). Il colore dei fiori è bianco, rosato o violetto. Androceo: gli stami sono 5 con dei filamenti liberi. La parte basale del collare dei filamenti può essere dilatata. Le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda Lo stilo. Le antere sono senza coda ("ecaudate") e alla base sono ottuse. La struttura delle antere è di tipo tetrasporangiato, raramente sono bisporangiate. Il tessuto endoteciale è radiale o polarizzato. Il polline è tricolporato (tipo "helianthoid").. Gineceo: Lo stilo è unico, articolato con uno stimma filiforme o ovale e sporgente dal tubo corollino. Le superfici stigmatiche sono continue. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Antesi: in genere tutte le specie fioriscono alla fine dell'inverno o inizio primavera.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. La forma degli acheni è sub-cilindrica; la superficie è percorsa da 5 - 10 coste longitudinali e può essere glabra o talvolta pubescente. Non sempre il carpoforo è distinguibile. All'apice è presente un pappo bianco candido formato da diversi peli lunghi (da 60 a 100), molli e denticolati.
Biologia Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat Le specie di questo genere sono presenti soprattutto nelle regioni sub-artiche e temperato-fresche dell'emisfero boreale, mentre gli habitat tipici sono le zone ombreggiate e umide. In queste aree (ad esempio lungo le sponde dei ruscelli) è facile trovare in tarda primavera delle zone molto estese ricoperte fittamente dalle grandi foglie radicali di queste piante.
Delle specie spontanee della flora italiana tutte vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla diffusione delle specie alpine.
SpecieComunitàvegetaliPianivegetazionaliSubstratopHLivello troficoH2OAmbienteZona alpinaP. albus11montanoCa/SineutroaltoumidoB6 C3 D2 G2 G4 I1 I2tutto l'arco alpinoP. hybridus5collinaremontanoCa/SineutroaltoumidoB5 C3 D2 G5tutto l'arco alpinoP. paradoxus3subalpinoalpinoCabasicomedioumidoB5 C3tutto l'arco alpino(escl. CN VA VC)P. pyrenaicus5collinareCa/SineutromedioumidoA3 B3 B7 D2VC CO BS TNLegenda e note alla tabella. Substrato: con "Ca/Si" si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili). Zona alpina: vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali: 3 = comunità delle fessure, delle rupi e dei ghiaioni; 5 = comunità perenni nitrofile; 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri Ambienti: A3 = ambienti acquatici come rive, stagni, fossi e paludi; B3 = siepi e margini dei boschi; B5 = rive, vicinanze corsi d'acqua; B6 = tagli rasi forestali, schiarite, strade forestali; B7 = parchi, giardini, terreni sportivi; C3 = ghiaioni, morene e pietraie; D2 = bordi dei ruscelli; G2 = praterie rase dal piano collinare a quello alpino; G4 = arbusteti e margini dei boschi: G5 = saliceti arbustivi di ripa; I1 = boschi di conifere; I2 = boschi di latifoglie.
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
All'interno della famiglia delle Asteracee i “Farfaracci”, tradizionalmente, fanno parte della sottofamiglia delle Tubiflore; sottofamiglia caratterizzata dall'avere capolini con fiori tubulosi al centro ed eventualmente fiori ligulati alla periferia, squame dell'involucro ben sviluppate e frutti con pappo biancastro e morbido.
All'interno del genere, in riferimento alle specie spontanee italiane, il botanico italiano Adriano Fiori (1865 – 1950) le ha divise in due sezioni ben distinte: Sezione NARDOSMIA : le corolle dei fiori femminili della zona periferica del capolino sono brevemente ligulate; l'infiorescenza di tipo racemoso è composta da pochi capolini (3-10); le brattee del racemo, nella parte inferiore, sono molto grandi, quasi fogliacee. Sezione EUPETASITES : questa sezione è caratterizzata dall'avere infiorescenze con numerosi capolini spesso organizzati in un racemo allungato (a fine fioritura); le corolle dei fiori radiali sono troncate (o appena ligulate); le foglie-brattee caulinari sono sempre lanceolate-acuminate indipendentemente dalla posizione che possono avere lungo il fusto (basale o apicale).
Filogenesi Il genere di questa voce appartiene alla sottotribù Tussilagininae della tribù Senecioneae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). La sottotribù descritta in tempi moderni da Bremer (1994), dopo le analisi di tipo filogenetico sul DNA del plastidio. è risultata parafiletica con le sottotribù Othonninae e Brachyglottidinae annidiate al suo interno. Attualmente con questa nuova circoscrizione la sottotribù Tussilagininae s.s. risulta suddivisa in quattro subcladi.
Le “Tossilaggine”, tradizionalmente, fanno parte della sottofamiglia delle "Tubiflore" (o attualmente Asteroideae); sottofamiglia caratterizzata dall'avere capolini con fiori tubulosi al centro ed eventualmente fiori ligulati alla periferia, brattee dell'involucro ben sviluppate e frutti con pappo biancastro e morbido. Il genere di questa voce appartiene a un subclade abbastanza ben supportato comprendente i generi Endocellion, Homogyne, Petasites e Tussilago. Questi generi prediligono climi temperato/boreali in areali prevalentemente settentrionali e con una distribuzione eurasiatica con un unico rappresentante nel Nord America, vale a dire il polimorfo Petasites frigidus.